高、低淀粉饲粮及山羊代谢物中蛋白质、脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维含量的检测

高、低淀粉饲粮对山羊小肠甜味受体信号通路基因表达的影响动物营养学报２０２１，３３（４）：２２７８⁃２２８９Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ 燕爱飞等：高、低淀粉饲粮对山羊小肠甜味受体信号通路基因表达的影响４期９７２２ ｄｏｉ ：１０．３９６９／ ｊ．ｉｓｓｎ．１００６⁃２６７ｘ．２０２１．０４．０４６ 高 、低淀粉饲粮对山羊小肠甜味受体信号 通路基因表达的影响 燕爱飞 １，２ 周芳芳 １，３ 康劲翮 １ 王 荣 １ 王 敏 １ 林 冉 涛 １ 刘 勇 １∗ 谭支良 １ 波 ３ （１．中国科学院亚热带农业生态研究所 ，亚热带农业生态过程重点实验室 ，畜禽养殖污染控制与资源化技术 国家工程实验室 ，湖南省畜禽健康养殖工程技术中心 ，长沙 ４１０１２５；２．中国科学院大学现代农业科学学院 ，北京 １０００４９；３．广西大学动物科学技术学院 ，南宁 ５３０００４） 摘 要 ：本试验旨在探讨高 、低淀粉饲粮对山羊小肠黏膜结构 、肠道激素浓度 、甜味受体及其通 路元件基因表达的影响 。试验选择体况相似的雄性湘东成年黑山羊 ２０只 ，随机分为 ２组 ，每组 １０只 ，分别饲喂高淀粉 （５０．４％，ＨＳ 组 ）和低淀粉饲粮 （１３．１％，ＬＳ 组 ）。试验期 ３８ ｄ 。结果表 明 ：１）与 ＬＳ 组相比 ，ＨＳ 组空肠和回肠的隐窝深度增加 （Ｐ ＞０．０５），十二指肠和空肠的绒毛高度 降低 （Ｐ ＞０．０５）；回肠黏膜中胆囊收缩素 （ＣＣＫ ）（Ｐ ＞０．０５）和胰高血糖素样肽 －２（ＧＬＰ⁃２）（Ｐ ＞０．０５）及回肠内容物中胰高血糖素样肽 －１（ＧＬＰ⁃１）（Ｐ ＜０．０５）和酪酪肽 （Ｐｙｙ ）（Ｐ ＞０．０５）的浓度 均增加 ，但回肠黏膜和回肠内容物中胃泌素抑制肽 （ＧＩＰ ）的浓度降低 （Ｐ ＞０．０５）。 ２）２组间 Ⅰ型 味觉受体 ３（Ｔ １Ｒ ３）、α －味移导素 （α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ）、瞬时受体电位离子通道蛋白 Ｍ 型 ５（ＴＲＰＭ ５）、葡萄糖转运蛋白 ２（ＧＬＵＴ ２）和钠 ／葡萄糖共转运载体 １（ＳＧＬＴ １）在十二指肠 、空肠和回肠中的基 因表达量无显著差异 （Ｐ ＞０．０５），但 ＨＳ 组空肠 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 基因表达量显著低于 ＬＳ 组 （Ｐ ＜０．０５）。 ３）相关性分析显示 ，回肠内容物葡萄糖浓度与回肠 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 、ＴＲＰＭ ５和 ＳＧＬＴ １的基 因表达量之间呈显著正相关 （０．０５＜ ｒ ＜０．３０，Ｐ ＜０．０５），而与空肠甜味受体关键元件 Ｔ １Ｒ ３与 ＳＧＬＴ １的基因表达量之间的相关系数为 ０．９３（Ｐ ＜０．０１），与空肠 ＴＲＰＭ ５基因表达量之间的相关 系数为 ０．６６（Ｐ ＜０．０１），与空肠 ＧＬＵＴ ２基因表达量之间的相关系数为 ０．４８（Ｐ ＜０．０１）。综上所 述 ，相比粗蛋白质和粗纤维 ，淀粉是甜味信号通路元件以及葡萄糖转运载体的主要影响因素 ，但 高淀粉饲粮对发育成熟的山羊肠道黏膜结构及功能影响较小 。 关键词 ：淀粉饲粮 ；甜味受体 ；肠道激素 ；基因表达 中图分类号 ：Ｓ８２６ 文献标识码 ：Ａ 文章编号 ：１００６⁃２６７Ｘ （２０２１）０４⁃２２７８⁃１２ 近年来 ，高谷物饲粮已成为提升反刍动物养 殖经济效益的一种营养策略 。淀粉 （ ｓｔａｒｃｈ ）作为 高谷物饲粮的重要能源物质 ，充分研究其在反刍 动物胃肠道中感应 、转运和吸收等生理过程 ，对于 指导畜牧生产 、通过营养调控手段实现养殖业提 质增效具有重要意义 。 饲粮中约 ８０％淀粉被瘤胃微生物降解成挥发 性脂肪酸 （ｖｏｌａｔｉｌｅｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ，ＶＦＡ ），经瘤胃上皮吸 收 ，为机体提供能量 。高谷物饲粮中 ５％～２０％淀 粉到达小肠 ，并经胰 α 淀粉酶作用生成寡糖 、低聚 糖 、二糖或单糖 ［１］，然后在位于肠上皮内的感应受 体和转运载体的作用下被吸收利用 。肠道内的营 收稿日期 ：２０２０－０９－２８ 基金项目 ：国家自然科学基金项目 （３１７０２１３９，３１７０２１４１）；湖南创新型省份建设专项 （２０２０ＮＫ２０１２）；亚热带农业生态过程重点实验室项目 （２０２０００００４９） 作者简介 ：燕爱飞 （１９９６—），男 ，山东广饶人 ，硕士研究生 ，从事反刍动物营养学研究 。 Ｅ⁃ｍａｉｌ ： ｙａｎａｉｆｅｉ１９＠ｍａｉｌｓ．ｕｃａｓ．ａｃ．ｃｎ ∗通信作者 ：刘 勇 ，副研究员 ，硕士生导师 ，Ｅ⁃ｍａｉｌ ： ｙ．ｌｉｕ＠ｉｓａ．ａｃ．ｃｎ 养物质感应受体主要是 Ｇ－蛋白偶联受体 （Ｇ⁃ｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ⁃ｃｏｕｐｌｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ，ＧＰＣＲｓ ）［２－３］，如感应糖类物 质的甜味受体 Ⅰ型味觉受体 ２／Ⅰ型味觉受体 ３（ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ ｔｙｐｅ １ ｍｅｍｂｅｒ ２ ／ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｔｙｐｅ １ｍｅｍｂｅｒ３， Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３）。甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３是由第一味觉受体家族 （ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ １，Ｔ１Ｒｓ ）中 Ｔ１Ｒ２和 Ｔ１Ｒ３构成的异二聚体 ，是人类 及部分哺乳动物口腔及胃肠道内的主要甜味物质 感应受体 ［４－６］。 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３感知肠腔中葡萄 糖 ［４，７］，激活级联信号转导通路 ，促使肠道味觉化 学感应细胞 （ ｔａｓｔｅ⁃ｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ，ＴＣＳ ）活化 ，一方面将甜味信号分子以及肠腔内葡萄糖信号传 导给神经系统 ，另外一方面激活钠 ／葡萄糖共转运 载体 １ （ｓｏｄｉｕｍ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｌｉｎｋｅｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ １，ＳＧＬＴ１）和葡萄糖转运蛋白 ２（ｇｌｕｃｏｓｅｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ２，ＧＬＵＴ２）实现单糖的转运 。单糖或人工甜味剂 与其关键位点结合 ，活化 α －味移导素 （α ⁃ｇｕｓｔｄｕ⁃ｃｉｎ ），并产生活性的 Ｇ 蛋白 α 亚基和游离 β、γ 亚 基 ［８］。 α 亚基通过环磷酸腺苷 （ ｃＡＭＰ ）途径引起 胞外 Ｃａ２＋内流 ，使 ＴＣＳ 去极化 ；β、γ 亚基激活磷脂 酶 Ｃ⁃β ２（ｐｈｏｓｐｈｏｌｉｐａｓｅＣ⁃β ２， ＰＬＣ⁃β ２）使其发生异 构化 ，分解磷脂酰肌醇二磷酸 （ＰＩＰ２）产生三磷酸 肌醇 （ ＩＰ３）和二酰甘油 （ＤＡＧ ），使内质网储存的 大量 Ｃａ２＋释放到细胞质中 ，引起瞬态受体电位阳 离子通道的开放 ，促进 Ｎａ＋内流而使 ＴＣＳ 去极 化 ［９－１３］。 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３介导信号通路能促进肠道激 素如胃泌素抑制肽 （ｇａｓｔｒｉｎｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｐｅｐｔｉｄｅ ，ＧＩＰ ）、胰高血糖素样肽 －１（ｇｌｕｃａｇｏｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ⁃１，ＧＬＰ⁃１）和胰高血糖素样肽 －２（ｇｌｕｃａｇｏｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｅｐ⁃ｔｉｄｅ⁃２，ＧＬＰ⁃２）的分泌 ［１４］，并促进 ＳＧＬＴ １的表 达 ［１５］。有研究证实甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３与 ＳＧＬＴ １和 ＧＬＵＴ ２的表达呈显著正相关 ［１６］。在实 际生产中 ，给反刍动物饲喂高淀粉饲粮无疑会使 过瘤胃淀粉比率增加 ，因而使得小肠单糖浓度升 高 ，猜测这一系列变化将活化肠道甜味化学感应 细胞 ，激活 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３信号转导通路 ，并对在葡 萄糖感知 、吸收转运以及肠道激素分泌等方面发 挥重要作用 。对甜味受体的研究可以为提高淀粉 在小肠内的消化利用率提供新的思路 。因此 ，本 研究旨在探明成年黑山羊采食高 、低淀粉饲粮对 甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３及其信号通路元件基因表 达以及肠道激素浓度的影响 ，为反刍动物饲粮配 制及营养调控提供科学依据 。 １ 材料与方法 １．１ 试验设计 选用 ２０只体况良好 、体重 ［（１７． ５０ ±２．６７） ｋｇ ］相近的 （１０．０±０．５）月龄雄性湘东黑山 羊作为试验动物 ，随机分为 ２组 （每组 １０只 ），分 别饲喂以玉米粉和玉米皮为主要能量饲料的高淀 粉饲粮 （５０．４％，ＨＳ 组 ）和低淀粉饲粮 （１３．１％，ＬＳ 组 ）。饲粮配方参照 ＮＲＣ （２０１２）标准配制 ，精粗 比为 ７５∶２５，饲粮组成及营养水平见表 １。试验动 物单笼饲养 ，每天 ０８：００和 １８：００各饲喂 １次 ，自 由饮水 ，预试期 １０ ｄ ，正试期 ３８ ｄ 。试验期间 ，每 天记录饲喂量和余料量 ，计算日采食量 （剩料 ＜５％），试验最后 １周全收集粪 、尿 ，用于计算营养 物质表观消化率 。本试验所涉及动物饲养管理与 屠宰流程符合中国科学院亚热带农业生态研究所 动物实验伦理委员会的动物伦理要求 。 １．２ 营养成分测定 精料 、粗料和粪样中常规营养成分含量均参 照 ＡＯＡＣ （１９９０）［１７］方法进行测定 。干物质含量 采用烘干法 （ＧＢ／Ｔ ６４３５—２０１４）测定 ；能量 （ＧＥ ）采用氧弹式量热计方法 （ ＩＳＯ／９８３１—１９９８），利用 等温式全自动量热仪 （Ｃｓｋａｉｄｅ ， ５Ｅ－ＡＣ８０１８）测 定 ；粗蛋白质 （ＣＰ ）含量采用凯氏定氮法 （ＧＢ／Ｔ ６４３２—２０１８）测定 ；中性洗涤纤维 （ＮＤＦ ，ＧＢ／Ｔ ２０８０６—２００６）和酸性洗涤纤维 （ＡＤＦ ， ＮＹ／Ｔ １４５９—２００７）含量采用范氏洗涤纤维法 ，利用自动 纤维分析仪 （Ｇｅｒｈａｒｄｔ ， Ｆｉｂｒｅｔｈｅｒｍ ＦＴ １２）测定 ；粗 灰分 （Ａｓｈ ）以及有机物 （ＯＭ ）含量采用灼烧法 （ＧＢ／Ｔ ６４３８—１９９２）测定 ；纤维素含量参照李华 等 ［１８］的方法测定 ；粗脂肪 （ＣＦ ）含量采用索氏抽提 法 （ＧＢ／Ｔ ６４３３—２００６），利用全自动脂肪测定仪 （Ｇｅｒｈａｒｄｔ ， ＳＯＸ ４０２ Ｍｉｃｒｏ／ＳＯＸ ４１６ Ｍａｃｒｏ ）测 定 ；淀粉含量参照 ＧＢ／Ｔ ５００９．１５９—２００３的酶水 解法测定 。为保证数据的可靠性 ，每个样品单个 营养成分含量测定均设定 ２个平行 。营养物质表 观消化率计算公式如下 ： 营养物质表观消化率 （％）＝［（营养物质 摄入量 －粪中营养物质排出量 ） ／营养 物质摄入量 ］×１００。 表 １ 饲粮组成及营养水平 （干物质基础 ） Ｔａｂｌｅ １ Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｄｉｅｔｓ （ＤＭ ｂａｓｉｓ ） ％ 原料 高淀粉组 ＨＳ ｇｒｏｕｐ 低淀粉组 ＬＳ ｇｒｏｕｐ 营养水平 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｌｅｖｅｌｓ２） 高淀粉组 ＨＳ ｇｒｏｕｐ 低淀粉组 ＬＳ ｇｒｏｕｐ Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ 干物质 ＤＭ ８８．５ 花生藤 Ｐｅａｎｕｔ ｖｉｎｅ ２５．０ ２５．０ ８７．４ 玉米粉 Ｃｏｒｎ ｍｅａｌ ５５．０ 有机物 ＯＭ ９０．６ ９１．８ 玉米皮 Ｃｏｒｎ ｇｌｕｔｅｎ ５５．０ 粗蛋白质 ＣＰ １１．１ １７．４ 豆粕 Ｓｏｙｂｅａｎ ｍｅａｌ １３．０ １３．０ 中性洗涤纤维 ＮＤＦ ２７．３ ４４．９ 小麦麸 Ｗｈｅａｔ ｂｒａｎ ３．０ ３．０ 酸性洗涤纤维 ＡＤＦ １１．９ １７．３ 玉米油 Ｃｏｒｎ ｏｉｌ ０．５ ０．５ 粗灰分 Ａｓｈ ９．３３ ８．０５ 碳酸钙 ＣａＣＯ３ ０．２ ０．２ 纤维素 Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ １５．４ ２７．６ 磷酸氢钙 ＣａＨＰＯ４ ０．８ ０．８ 半纤维素 ＨＣ ２．５７ ９．２５ 食盐 ＮａＣｌ ０．５ ０．５ 淀粉 Ｓｔａｒｃｈ ５０．４ １３．１ 预混料 Ｐｒｅｍｉｘ１） ２．０ ２．０ 代谢能 ＭＥ／（ＭＪ／ｋｇ） １０．７０ ７．７６ 合计 Ｔｏｔａｌ １００．０ １００．０ １）每千克预混料含有 Ｏｎｅ ｋｉｌｏｇｒａｍ ｏｆ ｐｒｅｍｉｘ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ： ＶＤ １６８ ０００ ＩＵ ，ＶＡ ８４０ ０００ ＩＵ ，ＶＥ ３ ３６０ ＩＵ ，Ｃｕ ８８９ ｍｇ ，Ｆｅ １ ３７７ ｍｇ ，Ｍｎ ２ １９６ ｍｇ ，Ｚｎ ９２２ ｍｇ ，Ｓｅ ５５．６ ｍｇ ，Ｃｏ ２２７ ｍｇ ，Ｉ ２ ２４７ ｍｇ 。 ２）代谢能为计算值 ，其余为实测值 。代谢能通过饲粮中概略养分含量计算得到 ［１７］。 ＭＥ ｗａｓ ａ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｖａｌｕｅ ， ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｖａｌｕｅｓ． ＭＥ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｅｔ ［１７］ ． １．３ 样品采集 饲养试验结束 ，试验羊称重 、屠宰和采集样 品 。分别取十二指肠中段 、空肠前端 （０．５ ｍ ）和回 肠末端 （２～３ ｃｍ ）处的组织样品 ，生理盐水冲洗 ３～５次 ，４％多聚甲醛组织固定液固定 １２～２４ ｈ ，苏 木精 －伊红 （ＨＥ ）染色法用于形态学观察 ；各肠道 相同位置取 ５～１０ ｃｍ 组织样品 ，生理盐水冲洗 ３～５次 ，液氮冻存 ，转移至 －８０ ℃冰箱保存 ，用于提取 ＲＮＡ 。收集十二指肠 、空肠和回肠内容物 ２０ ｇ ，液 氮冻存 ，转移至 －８０ ℃冰箱保存 ，用于测定肠道内 容物激素及葡萄糖浓度 。 １．４ 肠道黏膜形态学检测 参考 Ｌｅｓｍｅｉｓｔｅｒ 等 ［１９］的组织切片法 ，将肠道 固定样品经洗涤 、脱水 、透明 、浸蜡 、包埋 、染色和 封片等处理 ，用正置荧光显微镜 （Ｏｌｙｍｐｕｓ ，ＢＸ５１）观察肠道黏膜形态结构 。用图像采集处理 软件 （ＤＰ２⁃ＢＳＷ ）测量小肠绒毛高度 、绒毛宽度和 隐窝深度 ，每个切片读取 ６次数值 。 １．５ 肠道内容物激素浓度测定 参照酶联免疫吸附试验 （ＥＬＩＳＡ ）试剂盒说明 书 （凡科维 ），用酶标仪 （Ｒａｙｔｏｒｔ－６１００）测定肠道 内容物和肠道黏膜中的 ＧＬＰ⁃１、ＧＬＰ⁃２、胆囊收缩 素 （ＣＣＫ ）、ＧＩＰ 和酪酪肽 （Ｐｙｙ ）的浓度 ［２０］。 １．６ 肠道甜味受体基因表达量测定 将 －８０ ℃组织样品解冻 ，用 Ｔｒｉｚｏｌ （ Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ ，美国 ）试剂盒参照产品说明从样品中提取总 ＲＮＡ ［２１］。用 ＤＮａｓｅ Ｉ （Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ ，美国 ）清 除 ＤＮＡ 分子 ，使用 ＮａｎｏＤｒｏｐ ２０００ （Ｔｈｅｒｍｏ Ｓｃｉ⁃ｅｎｔｉｆｉｃ ，美国 ）测定 ＲＮＡ 质量和浓度 ，并用凝胶电 泳检测所提取的 ＲＮＡ 的完整性 。随后立即用 Ｐｒｉ⁃ｍｅＳｃｒｉｐｔＴＭ ＲＴ 试剂盒 （ＴａＫａＲａ ，日本 ）对符合质量 要求的 ＲＮＡ 逆转录为 ｃＤＮＡ 。将制备的 ｃＤＮＡ 样 品进一步纯化 、定量并稀释至相同初始浓度 ，－２０ ℃保存 。根据 ＧｅｎＢａｎｋ 中发表的山羊基因序 列设计 ，使用 Ｐｒｉｍｅｒ ｐｒｅｍｉｅｒ ６．０软件进行目的基 因和内参基因 ［甘油醛 －３－磷酸脱氢酶 （ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅ⁃ｈｙｄｅ⁃３⁃ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ，ＧＡＰＤＨ ）］的引物 设计 ，并用 Ｐｒｉｍｅｒ ＢＬＡＳＴ 工具在线进行引物特异 性分析 。引物由生工生物工程 （上海 ）股份有限公 司合成 ，引物序列及参数见表 ２。 在 Ｌｉｇｈｔｃｙｃｌｅｒ ４８０Ⅱ实时荧光定量 ＰＣＲ （ＲＴ⁃ＰＣＲ ）系统 （Ｒｏｃｈｅ ，瑞士 ）中进行 ，参照 ＴａＫａＲａ 定 量试剂盒 （ＴＢ Ｇｒｅｅｎ Ｐｒｅｍｉｘ Ｅｘ ＴａｑＴＭ Ⅱ， Ｔｌｉ ＲＮａｓｅＨ Ｐｌｕｓ ）说明提供的体系和条件进行反应 。根据目的基因和内参基因的阈值循环 （Ｃｔ ），采用 ２－△Ｃｔ 法计算样品中各目的基因表达量 。 Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 基因 引物序列 产物大小 Ｇｅｎｅｓ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ （５′－３′） Ｐｒｏｄｕｃｅ ｓｉｚｅ ／ ｂｐ Ⅰ型味觉受体２ Ｔ１Ｒ２ Ｆ：ＣＡＧＧＡＧＧＡＣＴＡＣＡＧＣＣＡＣＴＡＣ １０７ Ｒ：ＧＧＡＡＧＧＡＧＧＡＡＧＡＧＧＧＡＧＡＧ Ⅰ型味觉受体３ Ｔ１Ｒ３ Ｆ：ＣＴＴＣＡＴＣＡＣＣＴＧＧＧＴＣＴＣＣＴＡＣ １４４ Ｒ：ＣＡＣＡＧＣＡＧＣＡＧＧＴＡＧＣＡＣＴＴＡＧ 钠 ／葡萄糖共转运载体１ ＳＧＬＴ１ Ｆ：ＴＧＡＡＣＡＴＣＡＡＣＧＧＣＡＴＣＡＴＴ １０４ Ｒ：ＡＣＴＣＣＡＧＣＣＴＣＣＡＣＡＡＡＣＡＣ 葡萄糖转运蛋白２ ＧＬＵＴ２ Ｆ：ＴＧＴＴＴＣＡＣＴＧＧＡＴＧＡＣＧＧＡＡＴ １００ Ｒ：ＡＧＣＣＣＡＡＧＡＧＡＣＴＧＧＴＧＴＴＧ 瞬时受体电位离子通道蛋白Ｍ型５ ＴＲＰＭ５ Ｆ：ＣＡＴＧＴＴＣＡＧＣＴＡＣＡＣＧＴＴＣＣＡＧ １３２ Ｒ：ＡＧＧＴＧＧＣＴＡＡＧＧＡＧＧＡＴＧＡＡＴＧ α－味移导素α⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ Ｆ：ＧＣＡＡＡＴＡＣＣＣＴＧＧＡＡＧＡＴＧＧ １８５ Ｒ：ＴＧＴＴＣＡＴＴＣＧＧＧＡＣＡＴＡＧＣＣ 甘油醛－３－磷酸脱氢酶ＧＡＰＤＨ Ｆ：ＧＧＧＴＣＡＴＣＡＴＣＴＣＴＧＣＡＣＣＴ １３８ Ｒ：ＧＧＴＣＡＴＡＡＧＴＣＣＣＴＣＣＡＣＧＡ １．７ 数据统计 试验数据先经 Ｅｘｃｅｌ ２０１６进行汇总 ，再使用 ＳＰＳＳ ２４进行数据统计分析 ，用 ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ 程序进行方差分析 ，试验结果均以平均值 （ｍｅａｎ ）及均值标准误 （ＳＥＭ ）表示 ，设定 Ｐ ＜０．０５为差异显 著 ，０．０５≤Ｐ ＜０．１５为有变化趋势 。 ２ 结 果 ２．１ 高 、低淀粉饲粮对山羊营养物质摄入量和营 养物质表观消化率的影响 由表 ３可知 ，在营养物质摄入量方面 ，虽然 ２组山羊 ＤＭ 、ＯＭ 和 ＧＥ 摄入量无显著差异 （Ｐ ＞０．０５），但是 ＨＳ 组山羊摄入的 ＣＰ 、ＮＤＦ 和 ＡＤＦ 均 较 ＬＳ 组显著降低 （Ｐ ＜０．０５），而淀粉的摄入量显 著提高 （Ｐ ＜０．０５）；在表观消化率方面 ，与 ＬＳ 组 比 ，ＨＳ 组中淀粉 、ＤＭ 和 ＯＭ 的表观消化率均显著 提高 （Ｐ ＜０．０５），但 ＮＤＦ 、ＡＤＦ 和 ＣＰ 的表观消化率 均显著下降 （Ｐ ＜０．０５）。 ２．２ 高 、低淀粉饲粮对山羊小肠黏膜结构的影响 由表 ４可知 ，ＨＳ 组十二指肠绒毛高度 （Ｐ ＝０．０７２）和隐窝深度 （Ｐ ＝０．０８４）低于 ＬＳ 组 ，但绒毛 高度 ／隐窝深度 （Ｖ／Ｃ ）在 ２组间没有显著差异 （Ｐ ＞０．０５）；空肠和回肠的绒毛高度 、隐窝深度及 Ｖ／Ｃ 均无显著差异 （Ｐ ＞０．０５）。 由图 １可知 ，各营养物质表观消化率对十二 指肠和空肠黏膜结构的影响程度大于回肠 ，且淀 粉表观消化率与空肠的绒毛高度 （ ｒ ＝－０．２７， Ｐ ＜０．０１）和隐窝深度 （ ｒ ＝－０．２９， Ｐ ＝０．０２）呈显著负 相关 ，而空肠绒毛高度和隐窝深度与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 表观消化率呈显著正相关性 ，绒毛高度与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 表观消化率正相关系数分别为 ０．３４、０．２８和 ０．２７（Ｐ ＜０．０１、Ｐ ＜０．０１和 Ｐ ＜０．０１），隐 窝深度与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 表观消化率的相关系 数分别为 ０．３０、０．２５和 ０．２２（Ｐ ＜０．０５、Ｐ ＝０．２２和 Ｐ ＝０．３６）。 ２．３ 高 、低淀粉饲粮对山羊回肠黏膜和内容物中 激素浓度的影响 由表 ５可知 ，回肠黏膜中 ＣＫＫ 、ＧＬＰ⁃１、ＧＬＰ⁃２、Ｐｙｙ 和 ＧＩＰ 浓度在 ２组间无显著差异 （Ｐ ＞０．０５）；ＨＳ 组回肠内容物 ＧＬＰ⁃１浓度显著高于 ＬＳ 组 （Ｐ ＜０．０５），但 ２组间 Ｐｙｙ 、ＧＩＰ 、ＣＣＫ 和 ＧＬＰ⁃２浓度无显著差异 （Ｐ ＞０．０５）。 由图 ２可知 ，回肠黏膜中各激素浓度的相关 性强且具有协同效应 （聚类分析 ），其中 Ｐｙｙ 浓度 与 ＧＬＰ⁃２、ＧＬＰ⁃１浓度的相关系数分别为 ０．８２（Ｐ ＜０．０１）和 ０．７３（Ｐ ＜０．０１），而 ＧＬＰ⁃１与 ＧＬＰ⁃２浓度 间的相关系数为 ０．６０（Ｐ ＜０．０１）。从营养学角度分 析 ，回肠黏膜中 ＣＣＫ （ ｒ ＝０．２７，Ｐ ＜０．０１）、ＧＬＰ⁃２（ ｒ ＝０．２０，Ｐ ＝０．０８）和 Ｐｙｙ （ ｒ ＝０．２２，Ｐ ＜０．０５）浓度 与淀粉摄入量呈正相关 ，而 ＧＬＰ⁃１（ ｒ ＝－０．０１，Ｐ ＝ ０．４９）和 ＧＩＰ （ ｒ ＝－０．１１，Ｐ ＝０．１４）浓度则与淀粉摄 入量呈负相关性 ；同时 ，表中肠道激素浓度与 ＣＰ 、 ＮＤＦ 和 ＡＤＦ 摄入量的相关性与淀粉摄入量的相 关性相反 （图 ２）。 表 ３ 高 、低淀粉饲粮对山羊营养物质摄入量和表观消化率的影响 Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ｏｎ ｉｎｔａｋｅ ａｎｄ ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｉｎ ｇｏａｔｓ 项目 低淀粉组 高淀粉组 ＳＥＭ Ｐ值 Ｉｔｅｍｓ ＬＳ ｇｒｏｕｐ ＨＳ ｇｒｏｕｐ Ｐ⁃ｖａｌｕｅ 摄入量 Ｉｎｔａｋｅ ／（ｇ／ｄ） 干物质 ＤＭ ５１２ ５２１ １０．８０ ０．５５０ 有机物 ＯＭ ４７８ ４７３ ９．６０ ０．２７０ 粗蛋白质 ＣＰ ９０ ６３ １．９０ ＜０．００１ 中性洗涤纤维 ＮＤＦ ２３０ １１６ ４．７０ ＜０．００１ 酸性洗涤纤维 ＡＤＦ ８８ ６２ １．８０ ＜０．００１ 淀粉 Ｓｔａｒｃｈ ６３ ２０１ １．６０ ＜０．００１ 总能 ＧＥ／（ＭＪ／ｋｇ） ７．４ ７．５ ０．１５ ０．５２０ 表观消化率 Ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ／％ 干物质 ＤＭ ７２．０ ７７．６ ０．７１ ＜０．００１ 有机物 ＯＭ ７３．０ ７９．３ ０．６９ ＜０．００１ 粗蛋白质 ＣＰ ７８．７ ６７．５ １．３５ ＜０．００１ 中性洗涤纤维 ＮＤＦ ７０．１ ５８．４ １．６９ ０．００３ 酸性洗涤纤维 ＡＤＦ ６３．８ ４７．３ １．１４ ＜０．００１ 淀粉 Ｓｔａｒｃｈ ８３．５ ９５．８ ０．３３ ＜０．００１ 表 ４ 高 、低淀粉饲粮对山羊小肠肠道黏膜结构的影响 Ｔａｂｌｅ ４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓｔａｒｃｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ｏｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕｃｏｓａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｇｏａｔｓ 项目 低淀粉组 高淀粉组 ＳＥＭ Ｐ值 Ｉｔｅｍｓ ＬＳ ｇｒｏｕｐ ＨＳ ｇｒｏｕｐ Ｐ⁃ｖａｌｕｅ 绒毛高度 Ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ／μｍ ５１０ ３８８ ３５．７０ ０．０７２ 十二指肠 Ｄｕｏｄｅｎｕｍ 隐窝深度 Ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ／μｍ ４６２ ３５７ ３０．４０ ０．０８４ 绒毛高度 ／隐窝深度 Ｖ／Ｃ １．１３ １．２５ ０．４８ ０．２２７ 空肠 绒毛高度 Ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ／μｍ ４１９ ３４２ ２９．７０ ０．２０５ Ｊｅｊｕｎｕｍ 隐窝深度 Ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ／μｍ ３２０ ３２９ １２．９０ ０．７２０ 绒毛高度 ／隐窝深度 Ｖ／Ｃ １．１０ １．０４ ０．４８ ０．４１０ 回肠 绒毛高度 Ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ／μｍ ３２５ ３０５ １９．２９ ０．５９８ Ｉｌｅｕｍ 隐窝深度 Ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ／μｍ ２５６ ２２９ １１．１９ ０．２２６ 绒毛高度 ／隐窝深度 Ｖ／Ｃ １．４３ １．３２ ０．９３ ０．５８５ ２．４ 高 、低淀粉饲粮对山羊甜味受体以及关键 通路元件基因表达量的影响 由表 ６可知 ，除 ＨＳ 组空肠中 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 的基 因表达量显著低于 ＬＳ 组 （Ｐ ＜０．０５）之外 ，其余甜 味受体通路元件包括 Ｔ １Ｒ ３、α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 、ＴＲＰＭ ５、ＧＬＵＴ ２和 ＳＧＬＴ １基因在十二指肠 、空肠和回肠的 表达量在 ２组间均无显著差异 （Ｐ ＞０．０５）。 由图 ３可知 ，空肠中 Ｔ １Ｒ ３、ＴＲＰＭ ５、ＳＧＬＴ １和 ＧＬＵＴ ２基因表达量与淀粉摄入量存在一定的正相 关性 ，空肠 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 基因表达量与淀粉表观消 化率间则存在一定的负相关 （ ｒ ＝－０．２１，Ｐ ＝０．０８）。与淀粉表观消化率相比 ，空肠 Ｔ １Ｒ ３、ＴＲＰＭ ５基因 表达量与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 表观消化率的相关系 数更低 （ ｒ ＜０．０５， Ｐ ＞０．０５），而 ＧＬＵＴ ２和 ＳＧＬＴ １基 因表达量与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 表观消化率间则呈 负相关 （－０．１０＜ ｒ ＜－０．０５， Ｐ ＞０．０５）。回肠 Ｔ １Ｒ ３（ ｒ ＝－０．１０， Ｐ ＜０．０１）和 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ （ ｒ ＝－０．３４， Ｐ ＜０．０１）的基因表达量与淀粉表观消化率呈显著负 相关 ，回肠 Ｔ １Ｒ ３基因表达量与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 的表观消化率呈显著正相关 （０．０２＜ ｒ ＜０．０３， Ｐ ＜０．０１）。肠道内容物葡萄糖浓度与回肠 α ⁃ｇｕｓｔｄｕ⁃ｃｉｎ 、ＧＬＵＴ ２、ＴＲＰＭ ５和 ＳＧＬＴ １的基因表达量呈显 著正相关 （ ｒ ＜０．３０，Ｐ ＜０．０５），与空肠 ＧＬＵＴ ２基因 表达量呈显著正相关 （ ｒ ＝０．２１， Ｐ ＜０．０５）。此外 ，肠道内容物葡萄糖浓度与空肠内甜味受体关键元 件 Ｔ １Ｒ ３与 ＳＧＬＴ １基因表达量相关系数为 ０．９３（Ｐ ＜０．０１），与空肠 ＴＲＰＭ ５基因表达量的相关系数 为 ０．６６（Ｐ ＜０．０１），与空肠 ＧＬＵＴ ２基因表达量的相 关系数为 ０．４８（Ｐ ＜０．０１）。 ＮＤＦ ＡＤ ：中性洗涤纤维表观消化率 ；ＡＤＦ ＡＤ ：酸性 洗涤纤维表观消化率 ；ＣＰ ＡＤ ：粗蛋白质表观消化率 ；Ｓｔａｒｃｈ ＡＤ ：淀粉表观消化率 ；ＤＭＩ ：干物质采食量 ｄｒｙ ｍａｔ⁃ｔｅｒ ｉｎｔａｋｅ ；ＶＨ ｄｕｏｄｅｎｕｍ ：十二指肠的绒毛高度 ；ＣＤ ｄｕｏｄｅ⁃ｎｕｍ ：十二指肠的隐窝深度 ；Ｖ／Ｃ ｄｕｏｄｅｎｕｍ ：十二指肠的绒 毛高度 ／隐窝深度 ；ＶＨ Ｊｅｊｕｎｕｍ ：空肠的绒毛高度 ；ＣＤ Ｊｅ⁃ｊｕｎｕｍ ：空肠的隐窝深度 ；Ｖ／Ｃ Ｊｅｊｕｎｕｍ ：空肠的绒毛高度 ／隐窝深度 ；ＶＨ ｉｌｅｕｍ ：回肠的绒毛高度 ；ＣＤ ｉｌｅｕｍ ：回肠的 隐窝深度 ；Ｖ／Ｃ ｉｌｅｕｍ ：回肠的绒毛高度 ／隐窝深度 ； ＪＧｌｕ⁃ｃｏｓｅ⁃ｃｏｎｃ ：空肠内容物葡萄糖浓度 ；ＩＧｌｕｃｏｓｅ⁃ｃｏｎｃ ：回肠内 容物葡萄糖浓度 。下图同 ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ 。 图 １ 山羊营养物质表观消化率 、回肠 内容物葡萄糖浓度与小肠黏膜结构的 相关性分析 Ｆｉｇ．１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｌｅａｌ ｃｈｙｍｅ ｗｉｔｈ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕｃｏｓａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ｉｎ ｇｏａｔｓ ２．５ 高 、低淀粉饲粮对山羊小肠内容物葡萄糖 浓度的影响 由表 ７可知 ，ＨＳ 组空肠和回肠内容物中葡萄 糖浓度均显著高于 ＬＳ 组 （Ｐ ＜０．０５）。 ２．６ 回肠甜味受体通路元件与回肠黏膜激素 浓度和葡萄糖浓度的关联分析 由图 ４可知 ，回肠 Ｔ １Ｒ ３基因表达量与回肠黏 膜中 ＣＣＫ 浓度的相关系数为 －０．３６（Ｐ ＜０．０１）。回 肠内容物葡萄糖浓度跟肠道黏膜 ＧＬＰ⁃１浓度的相 关系数为 ０．４８（Ｐ ＜０．０１），与 ＧＩＰ 浓度的相关系数 为 ０．４５（Ｐ ＜０．０１），与 Ｐｙｙ 浓度的相关系数为 ０．４５（Ｐ ＜０．０１）。回肠 ＳＧＬＴ １和 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 基因表达 量与肠道内容物葡萄糖浓度的相关系数分别为 ０．２８（Ｐ ＜０．０５）和 ０．２６（Ｐ ＜０．０５）。 ３ 讨 论 反刍动物对甜味和鲜味存在一定偏好 ，研究 发现饲粮中水溶性碳水化合物含量升高可促进动 物采食 。淀粉在反刍动物小肠内消化的终产物为 葡萄糖 ，而甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３通过其介导的信 号转导通路实现对葡萄糖的感应 ，但是摄入高淀 粉饲粮对甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３介导的信号通路 （α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 、 ＴＲＰＭ ５）以及葡萄糖转运载体 （ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２）基因表达的影响尚未见报道 。 小肠黏膜结构易受饲粮结构的影响 ，研究证 实各类营养物质如蛋白质 、淀粉或脂肪 ，能促进小 肠发育 ［２２－２４］。 Žｉｔñａｎ 等 ［２５］报道称 ，高精料饲粮可 影响十二指肠 、空肠的肠绒毛高度以及十二指肠 隐窝深度 ，但王艳红 ［２６］指出饲粮淀粉水平并不影 响除空肠绒毛高度以外的小肠形态 。本试验中 ，高淀粉饲粮使山羊十二指肠和空肠绒毛高度分别 下降了 ２３．９２％和 １８．３８％，使十二指肠隐窝深度下 降了 ２２．７３％。而高淀粉饲粮对回肠黏膜结构无 显著影响 ，这与王艳红 ［２６］报道一致 。本研究中 ，饲 粮淀粉表观消化率与肠道黏膜结构间呈弱相关 性 ，可能是本试验中采用 １０月龄的育肥山羊为试 验动物 ，其肠道发育趋于成熟 ，受饲粮的影响较 小 ，这可能与瘤胃微生物降解淀粉生成的挥发性 脂肪酸有关 （挥发性脂肪酸能改善肠道屏障功能 ，保护上皮完整性 ）［２７－２８］。 表 ５ 高 、低淀粉饲粮对山羊回肠黏膜和内容物中激素浓度的影响 Ｔａｂｌｅ ５ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ｏｎ ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｉｌｅａｌ ｍｕｃｏｓａ ａｎｄ ｃｈｙｍｅ ｉｎ ｇｏａｔｓ 项目 低淀粉组 ＬＳ ｇｒｏｕｐ 高淀粉组 ＨＳ ｇｒｏｕｐ ＳＥＭ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｉｔｅｍｓ 胆囊收缩素 ＣＣＫ／（ｎｇ／ｍｇ） ２．３８ ２．６２ ０．１１６ ０．２８８ 回肠黏膜 胰高血糖素样肽－１ ＧＬＰ⁃１／（ｎｇ／ｍｇ） ２．８１ ２．８７ ０．１３５ ０．８２０ 胰高血糖素样肽－２ ＧＬＰ⁃２／（ｎｇ／ｍｇ） ３．１７ ３．５０ ０．１５０ ０．２７３ Ｉｌｅａｌ ｍｕｃｏｓａ 酪酪肽 Ｐｙｙ／（ｐｇ／ｍｇ） ３０５．９０ ３０３．８０ １６．５２２ ０．９５６ 胃泌素抑制肽 ＧＩＰ／（ｐｇ／ｍｇ） １ ７３３．１９ １ ８２８．４０ １０２．７４０ ０．９０６ 胆囊收缩素 ＣＣＫ／（ｎｇ／ｍｇ） １．７５ １．７０ ０．５７６ ０．６５７ 胰高血糖素样肽－１ ＧＬＰ⁃１／（ｎｇ／ｍｇ） １．２２ １．６６ ０．１１２ ０．０４７ Ｉｌｅａｌ ｃｈｙｍｅ 胰高血糖素样肽－２ ＧＬＰ⁃２／（ｎｇ／ｍｇ） １．９３ １．９８ ０．１１０ ０．８２５ 酪酪肽 Ｐｙｙ／（ｐｇ／ｍｇ） １６３．６０ １８６．４０ ９．６５０ ０．２７０ 胃泌素抑制肽 ＧＩＰ／（ｐｇ／ｍｇ） ９３６．９０ ８２６．４０ ７１．６９０ ０．４６０ ＡＤＦ ｉｎｔａｋｅ ：酸性洗涤纤维摄入量 ；ＮＤＦ ｉｎｔａｋｅ ：中性 洗涤纤维摄入量 ；ＣＰ ｉｎｔａｋｅ ：粗蛋白质摄入量 ；Ｓｔａｒｃｈ ｉｎ⁃ｔａｋｅ ：淀粉摄入量 ；ＧＩＰ ：胃泌素抑制肽 ｇａｓｔｒｉｃｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｐｏｌ⁃ｙｐｅｐｔｉｄｅ ；ＧＬＰ⁃１：胰高血糖素样肽 －１ ｇｌｕｃａｇｏｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ⁃１；ＧＬＰ⁃２：胰高血糖素样肽 －２ ｇｌｕｃａｇｏｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ⁃２；ＣＣＫ ：胆囊收缩素 ｃｈｏｌｅｃｙｓｔｏｋｉｎｉｎ ；Ｐｙｙ ：酪酪肽 ｐｅｐｔｉｄｅｔｙｒｏｓｉｎｅ⁃ｔｙｒｏｓｉｎｅ 。下图同 ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ 。 图 ２ 山羊营养物质摄入量与回肠黏膜中 激素浓度的相关性分析 Ｆｉｇ．２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎｔａｋｅ ａｎｄ ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｌｅａｌ ｍｕｃｏｓａ ｉｎ ｇｏａｔｓ 甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３具有肠道甜味感受及 调节葡萄糖动态平衡的作用 ，肠腔内甜味物质被 肠上皮细胞顶端的甜味受体感知 ，促使肠道激素 的释放 。本试验中 ＨＳ 组回肠黏膜和肠道内容物 中的 ＧＬＰ⁃１和 ＧＬＰ⁃２浓度都略高于 ＬＳ 组 ，但二者 间无显著差异 。其原因可能是 ＧＬＰ⁃１分泌后被快 速水解或与受体 （ＧＬＰ⁃１Ｒ ）结合而发生自身磷酸 化反应 ，导致了肠黏膜组织内 ＧＬＰ⁃１浓度差异不 显著 。 ＧＬＰ⁃１、ＧＬＰ⁃２等肠道激素的分泌受肠腔内 单糖浓度的影响 ，肠道激素浓度跟淀粉摄入量呈 正相关性 （与 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＮＤＦ 摄入量呈负相关 性 ），但相关系数不高 ，这也在一定程度说明了淀 粉摄入量是影响肠道激素浓度的重要因素 。另 外 ，因屠宰时需要采取饥饿处理 ，故本试验中测定 的肠道激素浓度仅代表在低营养状态下的特征 值 ，这有可能是本研究肠道激素浓度差异不显著 以及相关性系数不高的一个原因 。 山羊肠道中广泛表达甜味受体 Ｔ １Ｒ ２／Ｔ １Ｒ ３，但随着日龄的增长而表达量下降 ［１６］，而且随着瘤 胃功能逐渐发育完善 ，瘤胃微生物对淀粉起主导 消化作用 。此外 ，饲粮能量水平也会影响 Ｔ １Ｒ ２ ／Ｔ １Ｒ ３基因表达 。高糖摄入增加血糖浓度 ，使甜味 受体介导的 ＧＬＰ⁃１等降血糖素的分泌增加 ，引起 Ｔ １Ｒ ２／Ｔ １Ｒ ３基因的表达量降低 ［２９］。本研究中甜 味受体和通路元件的基因表达量之间呈上调或下 调的协同变化趋势 ，免疫荧光共定位试验证明甜 味受体蛋白及下游信号蛋白 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 、ＴＲＰＭ ５之间存在共表达关系 ［３０］。综合分析 ，回肠和空肠 各特征值间的相关性结果显示 ，淀粉是甜味信号 通路相关元件和葡萄糖转运载体基因表达的主要 影响因素 。在肠道中 ，甜味受体 、肠道激素 、葡萄 糖转运载体及肠道内葡萄糖浓度间组成一个动态 稳衡网络 ，本试验中 ＨＳ 组甜味受体介导信号通路 元件的基因表达量无显著变化 ，原因可能是机体 为了维持糖代谢 ，通过降低关键元件的基因表达 而减少糖的摄入 ，但这个猜测需进一步验证 。 表 ６ 高 、低淀粉饲粮对山羊甜味受体以及通路关键元件基因表达量的影响 Ｔａｂｌｅ ６ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ｏｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｋｅｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｉｔｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｇｏａｔｓ 项目 Ｉｔｅｍｓ 低淀粉组 ＬＳ ｇｒｏｕｐ 高淀粉组 ＨＳ ｇｒｏｕｐ ＳＥＭ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ⅰ型味觉受体３ Ｔ１Ｒ３ ０．００１ ３５ ０．００１ ６０ ０．０００ １０３ ０．２５９ 十二指肠 α－味移导素α⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ０．０２０ ７ ０．０１８ ６ ０．０１９ ０ ０．５９８ 瞬时受体电位离子通道蛋白Ｍ型５ ＴＲＰＭ５ ０．００４ ３８ ０．００４ ２１ ０．０００ ９１ ０．５３０ Ｄｕｏｄｅｎｕｍ 钠 ／葡萄糖共转运载体１ ＳＧＬＴ１ ０．１１６ ０．１２５ ０．０１１ ０．３８０ 葡萄糖转运蛋白２ ＧＬＵＴ２ ０．０００ ９７０ ０．０００ ６８３ ０．０００ ０２２ ０．４２０ Ⅰ型味觉受体３ Ｔ１Ｒ３ ３．３６ ２．４２ ２．７５ ０．４８３ α－味移导素 α⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ０．１５０ ０．０８１ ０．０１５ ０．０１７ 空肠 瞬时受体电位离子通道蛋白Ｍ型５ ＴＲＰＭ５ ０．６３９ ０．５０９ ０．３０９ ０．４１９ Ｊｅｊｕｎｕｍ 葡萄糖转运蛋白２ ＧＬＵＴ２ ８０．３ ６２．８ ９．１ ０．３５６ 钠 ／葡萄糖共转运载体１ ＳＧＬＴ１ １２．５ ９．２６ １．７８ ０．３８３ Ⅰ型味觉受体３ Ｔ１Ｒ３ ０．００５ ６１ ０．００４ １１ ０．０００ ６４ ０．２６０ 回肠 α－味移导素 α⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ０．３２９ ０．１２１ ０．０６６ ０．１５１ Ｉｌｅｕｍ 葡萄糖转运蛋白２ ＧＬＵＴ２ ２３７ ４８６ ９３ ０．１９４ 钠 ／葡萄糖共转运载体１ ＳＧＬＴ１ ０．５４７ ０．２１３ ０．０９２ ０．０６６ ＮＤＦ ＡＤ ：酸性洗涤纤维表观消化率 ；ＡＤＦ ＡＤ ：中性洗涤纤维表观消化率 ；ＣＰ ＡＤ ：粗蛋白质表观消化率 ；Ｓｔａｒｃｈ ＡＤ ：淀粉表观消化率 ；ＧＬＵＴ ２：葡萄糖转运蛋白 ２ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ２；ＴＲＰＭ ５：瞬时受体电位离子通道蛋白 Ｍ 型 ５ ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｒｅ⁃ｃｅｐｔｏｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｃａｔｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌ ｓｕｂｆａｍｉｌｙ Ｍ ｍｅｍｂｅｒ ５；Ｔ １Ｒ ３：Ⅰ型味觉受体 ３ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｔｙｐｅ １ ｍｅｍｂｅｒ ３；ＳＧＬＴ １：钠 ／葡萄糖 共转运载体 １ ｓｏｄｉｕｍ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｌｉｎｋｅｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ １；α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ：α －味移导素 。下图同 ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｂｅｌｏｗ 。 图 ３ 空肠 （左 ）、回肠 （右 ）的甜味受体及通路关键元件基因表达量与营养物质表观消化率的相关性分析 Ｆｉｇ．３ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｋｅｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｉｔｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｗｉｔｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｊｅｊｕｎｕｍ （ ｌｅｆｔ ） ａｎｄ ｉｌｅｕｍ （ ｒｉｇｈｔ ） 表 ７ 高 、低淀粉饲粮对山羊小肠内容物葡萄糖浓度的影响 Ｔａｂｌｅ ７ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ｏｎ ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｃｈｙｍｅ ｉｎ ｇｏａｔｓ ｍｇ／Ｌ 项目 低淀粉组 高淀粉组 ＨＳ ｇｒｏｕｐ ＳＥＭ Ｐ值 Ｐ⁃ｖａｌｕｅ Ｉｔｅｍｓ ＬＳ ｇｒｏｕｐ 空肠Ｊｅｊｕｎｕｍ １２６．０ １３２．０ ０．００１ １８２ ０．００４ 回肠Ｉｌｅｕｍ ４３．２ ４５．５ ０．０００ ４８９ ０．０１３ Ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ ：隐窝深度 ；Ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ ：绒毛高度 ；Ｖ／Ｃ ：绒毛高度 ／隐窝深度 ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ／ ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ 。 图 ４ 营养物质摄入量 、表观消化率 、回肠黏膜激素浓度和回肠甜味受体通路元件 基因表达量间的相关性分析 Ｆｉｇ．４ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｎｔａｋｅ ａｎｄ ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ， ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ，ａｎｄ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｋｅｙ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ ｉｌｅａｌ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ 山羊十二指肠和空肠是甜味受体表达的主要 部位 ［１７］。本试验中空肠甜味受体 Ｔ １Ｒ ２ ／ Ｔ １Ｒ ３通 路元件基因表达量高于回肠和十二指肠 ，空肠内 容物葡萄糖的浓度也高于回肠 ，说明空肠可能是 糖类消化吸收的主要场所 。肠中单糖 、寡糖或其 类似物均可直接调控肠黏膜中 ＳＧＬＴ １的基因表 达 ［３１］，但本试验中不同水平淀粉饲粮对肠道中 ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２的基因表达量无显著影响 ，但空肠 中 ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２基因表达量与空肠内容物中葡 萄糖浓度呈正相关 。而回肠中则表现出相反的结 果 ，可能是空肠作为短链碳水化合物消化吸收的 主要场所 ，导致进入回肠内葡萄糖浓度低 。本试 验结果显示 ，Ｔ １Ｒ ３、ＳＧＬＴ １和 ＧＬＵＴ ２在肠道内的 基因表达具有协同关系 ，甜味受体的基因表达量 与 ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２基因表达量之间呈正相关 ［１６］。针对幼龄羔羊 ，因瘤胃功能尚未发育成熟 ，进入小 肠的葡萄糖浓度增加 ，直接刺激羔羊肠腔中葡萄 糖转运载体基因 ｍＲＮＡ 的表达 ，进而增加羔羊小 肠葡萄糖转运载体 ＳＧＬＴ ⁃１和 ＧＬＵＴ ⁃２的表达 量 ［３２］，而成年绵羊肠腔葡萄糖浓度低 ，肠道上皮细 胞绒毛顶端的 ＳＧＬＴ １的表达量就相对较低 ，但经 ３０ ｍｍｏｌ／Ｌ 的葡萄糖 （≈５ ｇ／Ｌ ）灌注后 ，ＳＧＬＴ １表 达量在短时间内即可恢复并使葡萄糖转运能力提 高 ［３３］，与本试验 ＨＳ 组回肠以及空肠 ＳＧＬＴ １基因 表达量上调相一致 。本试验肠道内容物葡萄糖浓 度 （０．１３ ｇ／Ｌ ）可能是因为采样时间点无法与肠道 消化时间点吻合 ，所测定的肠道内容物葡萄糖浓 度低 。十二指肠中 ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２基因表达量无 显著差异可能是因为流通速度过快 ，也可能是因 为采样时间点无法与胃排空时间点吻合 。文献报 道称 ，Ｔ １Ｒ ２／Ｔ １Ｒ ３表达量与 ＳＧＬＴ １和 ＧＬＵＴ ２的表 达量是显著相关 ［１６］，这与本研究中肠道基因表达 量的结果是基本一致的 。高淀粉饲粮对甜味受体 表达的影响可能是进入肠腔内的葡萄糖被甜味受 体感应 ，通过甜味受体的信号传导通路来活化细 胞 ，促使肠道激素的分泌 ，提高 ＳＧＬＴ １基因表 达 ［７］，这也是为何前期研究中显示在饲粮中添加 人工甜味剂能提高 ＳＧＬＴ １的表达 ［７］。另外 ，甜味 受体作为葡萄糖的感受器而调控葡萄糖平衡 ，高 葡萄糖浓度逆向下调甜味受体基因表达 ，机体可 能通过感受肠腔的葡萄糖浓度来上调或下调甜味 受体基因表达 ，调控肠道激素如 ＧＬＰ⁃１、ＧＬＰ⁃２和 ＧＩＰ 等的分泌 ，进而影响 ＳＧＬＴ １和 ＧＬＵＴ ２的 表达 ［６］。 ４ 结 论 本试验条件下 ，高淀粉饲粮对成年山羊肠道 甜味受体 Ｔ１Ｒ２／Ｔ１Ｒ３及其关键通路元件 ＴＲＰＭ ５、葡萄糖转运载体 （ＳＧＬＴ １、ＧＬＵＴ ２）的基因表达量 以及回肠激素浓度均无显著影响 ，但显著降低空 肠 α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ 基因表达量 ；关联性分析显示 ，饲粮 淀粉摄入量与肠道甜味受体 、相关通路元件以及 转运载体基因表达量呈正相关 ，而 ＣＰ 、ＡＤＦ 和 ＤＮＦ 摄入量与其呈负相关 。综上所述 ，淀粉是甜 味信号通路元件以及葡萄糖转运载体的主要影响 因素 ，但高淀粉饲粮对发育成熟的山羊肠道黏膜 结构及功能影响较小 。 参考文献 ： ［ １］ ＨＵＮＴＩＮＧＴＯＮ Ｇ Ｂ．Ｓｔａｒｃｈ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｂｙ ｒｕｍｉｎａｎｔｓ ：ｆｒｏｍ ｂａｓｉｃｓ ｔｏ ｔｈｅ ｂｕｎｋ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉ⁃ｅｎｃｅ ，１９９７，７５（３）：８５２－６７． ［ ２］ ＤＹＥＲ Ｊ ，ＤＡＬＹ Ｋ ，ＳＡＬＭＯＮ Ｋ Ｓ Ｈ ，ｅｔａｌ． Ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｇｌｕｃｏｓｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｂ⁃ｓｏｒｐｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ．Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ，２００７，３５（５）：１１９１－１１９４． ［ ３］ ＢＲＥＥＲ Ｈ ，ＥＢＥＲＬＥ Ｊ ，ＦＲＩＣＫ Ｃ ， ｅｔ ａｌ．Ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉ⁃ｎａｌ ｃｈｅｍｏｓｅｎｓａｔｉｏｎ ：ｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｉｍｅｎ⁃ｔａｒｙ ｔｒａｃｔ ［ Ｊ ］ ．Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ，２０１２，１３８（１）：１３－２４． ［ ４］ ＮＥＬＳＯＮ Ｇ ，ＨＯＯＮ Ｍ Ａ ，ＣＨＡＮＤＲＡＳＨＥＫＡＲ Ｊ ，ｅｔ ａｌ．Ｍａｍｍａｌｉａｎ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ［ Ｊ ］ ． Ｃｅｌｌ ，２００１，１０６（３）：３８１－３９０． ［ ５］ ＬＩ Ｘ Ｄ ，ＳＴＡＳＺＥＷＳＫＩ Ｌ ，ＸＵ Ｈ ，ｅｔ ａｌ．Ｈｕｍａｎ ｒｅｃｅｐ⁃ｔｏｒｓ ｆｏｒ ｓｗｅｅｔ ａｎｄ ｕｍａｍｉ ｔａｓｔｅ ［ Ｊ ］ ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ ，２００２，９９（７）：４６９２－４６９６． ［ ６］ ＬＥＥ Ａ Ａ ，ＯＷＹＡＮＧ Ｃ．Ｓｕｇａｒｓ ，ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ，ａｎｄ ｂｒａｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ［ Ｊ ］ ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ，２０１７，９（７）：６５３． ［ ７］ ＭＯＲＡＮ Ａ Ｗ ，ＡＬ⁃ＲＡＭＭＡＨＩ Ｍ ，ＺＨＡＮＧ Ｃ ，ｅｔ ａｌ．Ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｒｕｍｉｎａｎｔ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ａｎｄ ｉｔｓ ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｂｙ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｓｗｅｅｔｅｎｅｒｓ ｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｇｌｕｃｏｓｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０１４，９７（８）：４９５５－４９７２． ［ ８］ ＳＡＮＤＨＵ Ｈ ，ＷＩＥＳＥＮＴＨＡＬ Ｓ Ｒ ，ＭＡＣＤＯＮＡＬＤ Ｐ Ｅ ，ｅｔ ａｌ．Ｇｌｕｃａｇｏｎ⁃ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ １ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｉｎｓｕｌｉｎ ｓｅｎ⁃ｓｉｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｄｅｐａｎｃｒｅａｔｉｚｅｄ ｄｏｇｓ ［ Ｊ ］ ．Ｄｉａｂｅｔｅｓ ，１９９９，４８（５）：１０４５－１０５３． ［ ９］ ＧＥＲＳＰＡＣＨ Ａ Ｃ ， ＳＴＥＩＮＥＲＴ Ｒ Ｅ ，ＳＣＨÖＮＥＮＢＥＲＧＥＲ Ｌ ，ｅｔ ａｌ．Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｕｔ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ＧＬＰ⁃１，ＰＹＹ ，ａｎｄ ＣＣＫ ｒｅ⁃ｌｅａｓｅ ｉｎ ｈｕｍａｎｓ ［ Ｊ ］ ．Ａｍｅｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ－Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ，２０１１，３０１（２）：Ｅ３１７－Ｅ３２５． ［１０］ ＭＡＩＬＬＥＴ Ｅ Ｌ．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔ１Ｒ ｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙ ｒｅ⁃ ｃｅｐｔｏｒｓ ｆｏｒ ｓｗｅｅｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ：ｎｅｗ ｐａｒａｄｉｇｍｓ ｉｎ ｍｅｔａｂｏｌ⁃ｉｃ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ． Ｍｅｄｅｃｉｎｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ，２０１１，２７（２）：１７７－１８２． ［１１］ ＲＥＩＭＡＮＮ Ｆ ，ＨＡＢＩＢ Ａ Ｍ ，ＴＯＬＨＵＲＳＴ Ｇ ， ｅｔ ａｌ．Ｇｌｕｃｏｓｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ｉｎ Ｌ ｃｅｌｌｓ ： ａ ｐｒｉｍａｒｙ ｃｅｌｌ ｓｔｕｄｙ ［ Ｊ ］ ．Ｃｅｌｌ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ，２００８，８（６）：５３２－５３９． ［１２］ ＲＥＩＭＡＮＮ Ｆ ，ＴＯＬＨＵＲＳＴ Ｇ ，ＧＲＩＢＢＬＥ Ｆ Ｍ．Ｇ⁃ｐｒｏ⁃ｔｅｉｎ⁃ｃｏｕｐｌｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ｉｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｃｈｅｍｏｓｅｎｓａｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ．Ｃｅｌｌ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ，２０１２，１５（４）：４２１－４３１． ［１３］ ＶＩＬＡＲＤＡＧＡ Ｊ Ｐ ，ＡＧＮＡＴＩ Ｌ Ｆ ，ＦＵＸＥ Ｋ ，ｅｔ ａｌ．Ｇ⁃ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｃｏｕｐｌｅｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｈｅｔｅｒｏｍｅｒ ｄｙｎａｍｉｃｓ ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒ⁃ｎａｌ ｏｆ Ｃｅｌｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０１０，１２３（２４）：４２１５－４２２０． ［１４］ ＭＡＲＧＯＬＳＫＥＥ Ｒ Ｆ ，ＤＹＥＲ Ｊ ，ＫＯＫＲＡＳＨＶＩＬＩ Ｚ ，ｅｔ ａｌ．Ｔ１Ｒ３ ａｎｄ ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ｉｎ ｇｕｔ ｓｅｎｓｅ ｓｕｇａｒｓｔｏ ｒｅｇｕｌａｔｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｎａ＋ ⁃ｇｌｕｃｏｓｅｃｏｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ １［ Ｊ ］ ． Ｐｒｏ⁃ｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ ，２００７，１０４（３８）：１５０７５－１５０８０． ［１５］ ＳＴＥＡＲＮＳ Ａ Ｔ ，ＢＡＬＡＫＲＩＳＨＮＡＮ Ａ ，ＲＨＯＡＤＳ Ｄ Ｂ ，ｅｔ ａｌ． Ｒａｐｉｄ ｕｐｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｄｉｕｍ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒａｎｓ⁃ｐｏｒｔｅｒ ＳＧＬＴ１ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｓｕｒｇｅｒｙ ，２０１０，２５１（５）：８６５－８７１． ［１６］ ＲＡＮ Ｔ ，ＬＩ Ｈ Ｚ ，ＬＩＵ Ｙ ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｒｅ⁃ｌａｔｅｄ ｔｏ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｍｏｎｏｓａｃｃｈａｒｉｄｅｓ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｔｒａｃｔｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｉｎ ｇｏａｔｓ ［ Ｊ ］ ． Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０１６，１８８：１１１－１１９． ［１７］ ＡＯＡＣ．Ｏｆｆｉｃｉａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｏｆ ａｎａｌｙｓｉｓ ［Ｍ ］ ．１５ｔｈ ｅｄ．Ａｒ⁃ｌｉｎｇｔｏｎ ，ＶＡ ，ＵＳＡ ：Ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｏｆｆｉｃｉａｌ Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ Ｃｈｅｍｉｓｔｓ ，１９９０． ［１８］ 李华 ，孔新刚 ，王俊 ．秸秆饲料中纤维素 、半纤维素和 木质素的定量分析研究 ［ Ｊ ］ ．新疆农业大学学报 ，２００７，３０（３）：６５－６８． ＬＩ Ｈ ，ＫＯＮＧ Ｘ Ｇ ，ＷＡＮＧ Ｊ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ａ⁃ｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ ｉｎ ｒｏｕｇｈａｇｅ ｏｆ ｃｅｒｅａｌ ｓｔｒａｗ ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ，２００７，３０（３）：６５－６８．（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ） ［１９］ ＬＥＳＭＥＩＳＴＥＲ Ｋ Ｅ ，ＴＯＺＥＲ Ｐ Ｒ ，ＨＥＩＮＲＩＣＨＳ Ａ Ｊ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ａ ｒｕｍｅｎ ｔｉｓｓｕｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２００４，８７（５）：１３３６－１３４４． ［２０］ ＲＡＮ Ｔ ，ＬＩ Ｈ Ｚ ，ＬＩＵ Ｙ ，ｅｔ ａｌ．Ｃｌｏｎｉｎｇ ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａ⁃ｎａｌｙｓｉｓ ， ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｅ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ＧＰＲ １２０ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｔｒａｃｔ ｏｆ ｈｏｕｓｉｎｇ ｖｅｒｓｕｓ ｇｒａｚｉｎｇ ｋｉｄ ｇｏａｔｓ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉ⁃ｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ，２０１６，６４（１１）：２３３３－ ２３４１． ［２１］ ＢＥＵＭＥＲ Ｊ ，ＡＲＴＥＧＩＡＮＩ Ｂ ，ＰＯＳＴ Ｙ ，ｅｔ ａｌ．Ｅｎｔｅｒｏｅｎ⁃ｄｏｃｒｉｎｅ ｃｅｌｌｓ ｓｗｉｔｃｈ ｈｏｒｍｏｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｃｒｙｐｔ⁃ｔｏ⁃ｖｉｌｌｕｓ ＢＭＰ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｇｒａｄｉｅｎｔ ［ Ｊ ］ ． Ｎａｔｕｒｅ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ，２０１８，２０（８）：９０９－９１６． ［２２］ 刘洁 ，刁其玉 ，赵一广 ，等 ．肉用绵羊饲料养分消化率 和有效能预测模型的研究 ［ Ｊ ］ ．畜牧兽医学报 ，２０１２，４３（８）：１２３０－１２３８． ＬＩＵ Ｊ ，ＤＩＡＯ Ｑ Ｙ ，ＺＨＡＯ Ｙ Ｇ ，ｅｔ ａｌ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕ⁃ｔｒｉｅｎｔ ｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｕｓｉｎｇ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｍｅａｔ ｓｈｅｅｐ ｆｅｅｄｓ ［ Ｊ ］ ．Ａｃｔａ Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｉａ ｅｔ Ｚｏｏｔｅｃｈｎｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ ， ２０１２， ４３ （８）：１２３０－１２３８．（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ） ［２３］ ＳＣＨÖＮＨＵＳＥＮ Ｕ ，ＦＬÖＴＥＲ Ａ ，ＪＵＮＧＨＡＮＳ Ｐ ，ｅｔ ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ，ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｉｏｎ ， ａｎｄ ｒｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ａｎｄ ｆｒａｃｔｉｏｎａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕ⁃ｃｏｓａ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｇｏａｔｓ ｆｅｄ ｓｏｙ ｐｒｏｔｅｉｎ⁃ｂａｓｅｄ ｄｉｅｔｓ ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｄａｉｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０１０，９３（９）：４１６５－４１７９． ［２４］ ＫＥＬＬＹ Ｄ ，ＣＯＵＴＴＳ Ａ Ｇ Ｐ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｄｉｇｅｓｔｉｖｅ ａｎｄ ｉｍｍｕｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ｎｅｏｎａｔｅｓ ：ｒｏｌｅ ｏｆ ｅａｒｌｙ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ． Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０００，６６（２）：１６１－１６７． ［２５］ ŽＩＴÑＡＮ Ｒ ，ＫＵＨＬＡ Ｓ ，ＮÜＲＮＢＥＲＧ Ｋ ， ｅｔ ａｌ． Ｉｎｆｌｕ⁃ｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｅｔ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｒｕｍｉｎａｌ ａｎｄ ｉｎ⁃ｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕｃｏｓａ ａｎｄ ｏｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｃａｔｔｌｅ ［ Ｊ ］ ． Ｖｅｔｅｒｉｎａｒｎｉ Ｍｅｄｉｃｉｎａ ，２００３，４８（７）：１７５－１８０． ［２６］ 王艳红 ．日粮淀粉水平对山羊 α －淀粉酶活性及消化 道形态的影响 ［Ｄ ］ ．硕士学位论文 ．杨凌 ：西北农林 科技大学 ，２００７． ＷＡＮＧ Ｙ Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｅｔａｒｙ ｓｔａｒｃｈ ｌｅｖｅｌ ｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｇａｓｔｒｏｅｎｔｅｒｉｃ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｉｎ ｇｏａｔ ［Ｄ ］ ．Ｍａｓｔｅｒ ’ ｓ Ｔｈｅｓｉｓ．Ｙａｎｇｌｉｎｇ ：Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａ＆Ｆ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ⁃ｔｙ ，２００７．（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ） ［２７］ ＭＡ Ｘ ，ＦＡＮ Ｐ Ｘ ，ＬＩ Ｌ Ｓ ，ｅｔａｌ．Ｂｕｔｙｒａｔｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｉｎｇ ｏｆ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｗｏｕｎｄ ｈｅａｌｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ ｉｔｓ ｐｏｓ⁃ ｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｔｉｇｈｔ ｊｕｎｃｔｉｏｎｓ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉ⁃ｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ，２０１２，９０（Ｓｕｐｐｌ．４）：２６６－２６８． ［２８］ ＫＥＬＬＹ Ｃ Ｊ ，ＺＨＥＮＧ Ｌ ，ＣＡＭＰＢＥＬＬ Ｅ Ｌ ， ｅｔ ａｌ．Ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｉｃｒｏｂｉｏｔａ⁃ｄｅｒｉｖｅｄ ｓｈｏｒｔ⁃ｃｈａｉｎ ｆａｔｔｙ ａｃｉｄｓ ａｎｄ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｅｐｉｔｈｅｌｉａｌ ＨＩＦ ａｕｇｍｅｎｔｓ ｔｉｓｓｕｅ ｂａｒ⁃ｒｉｅｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ．Ｃｅｌｌ Ｈｏｓｔ ＆ Ｍｉｃｒｏｂｅ ，２０１５，１７（５）：６６２－６７１． ［２９］ ＬＩ Ｘ ，ＢＡＣＨＭＡＮＯＶ Ａ Ａ ，ＭＡＥＨＡＳＨＩ Ｋ ， ｅｔ ａｌ．Ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｇｅｎｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｐａｒｔａｍｅ ｔａｓｔｅ ｉｎ ｐｒｉｍａｔｅｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ［ Ｊ ］ ． Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｓｅｎｓｅｓ ，２０１１，３６（５）：４５３－４７５． ［３０］ 陈思羽 ，袁前发 ，王颖 ，等 ．黄芪多糖对高脂血症大鼠 糖脂代谢及胰腺组织病理改变的影响 ［ Ｊ ］ ．广东药 学院学报 ，２０１８，３４（４）：４５７－４６１． ＣＨＥＮ Ｓ Ｙ ，ＹＵＡＮ Ｑ Ｆ ，ＷＡＮＧ ，Ｙ ｅｔ ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ａｓ⁃ｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ ｏｎ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｐａｔｈ⁃ｗａｙ ｉｎ ｉｎｔｅｓｔｉｎｅ ｏｆ ｒａｔ ｍｏｄｅｌ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ⁃ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｈｉｇｈ⁃ｆａｔ ｄｉｅｔ ［ Ｊ ］ ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ Ｍｅｄｉｃａｌ Ｆｏｒｍｕｌａｅ ，２０１８，３４（４）：４５７－４６１．（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ） ［３１］ ＨＡＳＳ Ｎ ， ＳＣＨＷＡＲＺＥＮＢＡＣＨＥＲ Ｋ ， ＢＲＥＥＲ Ｈ．Ｔ１Ｒ３ ｉｓ ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｂｒｕｓｈ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｇｈｒｅｌｉｎ⁃ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｍｕｒｉｎｅ ｓｔｏｍａｃｈ ［ Ｊ ］ ． Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｔｉｓｓｕｅ Ｒｅ⁃ｓｅａｒｃｈ ，２０１０，３３９（３）：４９３－５０４． ［３２］ 任文 ．不同直 ／支链淀粉比对肥羔胃肠道发育及其相 关基因 ｍＲＮＡ 表达量的影响 ［Ｄ ］ ．硕士学位论文 ．大 庆 ：黑龙江八一农垦大学 ，２０１４．ＲＥＮ Ｗ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｙｌｏｓｅ ／ ａｍｙｌｏｐｅｃｔｉｎ ｒａｔｉ⁃ｏ ｏｎ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｔｒａｃｔ ａｎｄ ｍＲ⁃ＮＡ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｆａｔｔｅｎｉｎｇ ｌａｍｂ ［Ｄ ］ ．Ｍａｓｔｅｒ ’ ｓ Ｔｈｅｓｉｓ．Ｄａｑｉｎｇ ：Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｂａｙｉ Ａｇｒｉｃｕｌ⁃ｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ，２０１４．（ ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ） ［３３］ ＳＨＩＲＡＺＩ⁃ＢＥＥＣＨＥＹ Ｓ Ｐ ，ＨＩＲＡＹＡＭＡ Ｂ Ａ ，ＷＡＮＧ Ｙ ，ｅｔ ａｌ．Ｏｎｔｏｇｅｎｉｃ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｌａｍｂ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｓｏ⁃ｄｉｕｍ⁃ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏ⁃ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｄｉｅｔ ［ Ｊ ］ ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ，１９９１，４３７（１）：６９９－７０８． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｈｉｇｈ ａｎｄ Ｌｏｗ Ｓｔａｒｃｈ Ｄｉｅｔｓ ｏｎ Ｇｅｎｅ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ Ｋｅｙ Ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｆ Ｓｗｅｅｔ Ｔａｓｔｅ Ｒｅｃｅｐｔｏｒ Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ Ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ Ｇｏａｔｓ ＹＡＮ Ａｉｆｅｉ１，２ ＺＨＯＵ Ｆａｎｇｆａｎｇ１，３ ＫＡＮＧ Ｊｉｎｈｅ１ ＷＡＮＧ Ｒｏｎｇ１ ＷＡＮＧ Ｍｉｎｇ１ ＬＩＮ Ｂｏ３ＲＡＮ Ｔａｏ１ ＬＩＵ Ｙｏｎｇ１∗ ＴＡＮ Ｚｈｉｌｉａｎｇ１ （１． Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓｉｎ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｒｅｇｉｏｎ ， Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｈｅａｌｔｈｙ Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ａｎｄ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ， Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ Ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ Ｗａｓｔｅ Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ Ｌｉｖｅｓｔｏｃｋ ａｎｄ Ｐｏｕｌｔｒｙ Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２５， Ｃｈｉｎａ ； ２． Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｄｖａｎｃｅ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ， Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ ； ３． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ， Ｇｕａｎｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ， Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４， Ｃｈｉｎａ ） Ａｂｓｔｒａｃｔ ： Ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗａｓ ｔｏ ｅｘｐｌｏｒｅ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｉｎｔａｋｅ ｏｎ ｔｈｅ ｓｍａｌｌ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕ⁃ｃｏｓａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ， ｇａｓｔｒｏｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ （ＧＩ ） ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ， ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ （ＳＴＲ ） ａｎｄ ｔｈｅ ｋｅｙ ｅｌｅ⁃ｍｅｎｔｓ ｏｆ ＳＴＲ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ ｉｎ ｇｏａｔｓ． Ｔｗｅｎｔｙ ｍａｔｕｒｅ ｍａｌｅ Ｌｉｕｙａｎｇ ｂｌａｃｋ ｇｏａｔｓ ｗｅｒｅ ｒａｎｄｏｍｌｙ ａｌｌｏｃａｔｅｄ ｔｏ ２ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ １０ ｇｏａｔｓ ｐｅｒ ｇｒｏｕｐ． ＨＳ ｇｒｏｕｐ ｆｅｄ ａ ｈｉｇｈ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ （５０．４％），ａｎｄ ｔｈｅ ＬＳ ｇｒｏｕｐ ｆｅｄ ａ ｌｏｗ ｓｔａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ （１３．１％） ． Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｌａｓｔｅｄ ｆｏｒ ３８ ｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ ： １） ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＬＳ ｇｒｏｕｐ ，ｔｈｅ ｃｒｙｐｔ ｄｅｐｔｈ ｏｆ ｊｅｊｕｎｕｍ ａｎｄ ｉｌｅｕｍ ｉｎ ＨＳ ｇｒｏｕｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ ＞０．０５）， ａｎｄ ｔｈｅ ｖｉｌｌｕｓ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｄｕｏｄｅ⁃ｎｕｍ ａｎｄ ｊｅｊｕｎｕｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ ＞０．０５）； ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｃｈｏｌｅｃｙｓｔｏｋｉｎｉｎ （ＣＣＫ ） （Ｐ ＞０．０５）， ｇｌｕｃａｇｏｎ ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ⁃２ （ＧＬＰ⁃２） （Ｐ ＞０．０５） ｉｎ ｉｌｅａｌ ｍｕｃｏｓａ ， ａｎｄ ｇｌｕｃａｇｏｎ ｌｉｋｅ ｐｅｐｔｉｄｅ⁃１ （ＧＬＰ⁃１） （Ｐ ＜０．０５） ａｎｄ ｐｅｐ⁃ｔｉｄｅ ＹＹ （Ｐｙｙ ） （Ｐ ＞０．０５） ｉｎ ｉｌｅａｌ ｃｈｙｍｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ， ｂｕｔ ｇａｓｔｒｉｎ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｐｅｐｔｉｄｅ （ＧＩＰ ） ｉｎ ｉｌｅａｌ ｍｕｃｏｓａ ａｎｄ ｃｈｙｍｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ （Ｐ ＞０．０５） ． ２） Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ３ ｔｙｐｅ Ⅰ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ （Ｔ １Ｒ ３）， α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ，ｔｒａｎｓｉｅｎｔ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｍ ｔｙｐｅ ５ （ＴＲＰＭ ５）， ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ２ （ＧＬＵＴ ２） ａｎｄ ｓｏｄｉｕｍ／ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏ⁃ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ １ （ＳＧＬＴ １） ｉｎ ｄｕｏｄｅｎｕｍ ， ｊｅｊｕｎｕｍ ａｎｄ ｉｌｅｕｍ （Ｐ ＞０．０５） ． Ｉｎ ｊｅｊｕｎｕｍ ， ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ｉｎ ＬＳ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ＨＳ ｇｒｏｕｐ （Ｐ ＜０．０５） ． ３） Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｌｅａｌ ｇｌｕｃｏｓｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ α ⁃ｇｕｓｔｄｕｃｉｎ ， ＴＲＰＭ ５ ａｎｄ ＳＧＬＴ １ ｏｆ ｉｌｅａｌ （０．０５＜ｒ ＜０．３０， Ｐ ＜０．０５） ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ ，ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘ⁃ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｔ １Ｒ ３ ｉｎ ｊｅｊｕｎｕｍ ｗａｓ ｈｉｇｈ ｒｅｌａｔｅｄ （Ｐ ＜０．０１） ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ＳＧＬＴ １， ＴＲＰＭ ５ ａｎｄ ＧＬＵＴ ２ ｉｎ ｊｅｊｕｎｕｍ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｓ ０．９３（Ｐ ＜０．０１）， ０．６６ （Ｐ ＜０．０１） ａｎｄ ０．４８ （Ｐ ＜０．０１）， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｉｎ ｃｏｎ⁃ｃｌｕｓｉｏｎ ，ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｒｕｄｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｆｉｂｅｒ ｉｎ ｄｉｅｔｓ ，ｓｔａｒｃｈ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｆａｃｔｏｒ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ ｏｆ ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ ａｎｄ ｇｌｕｃｏｓｅ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒｓ ， ｂｕｔ ｗｉｔｈ ａ ｌｉｔｔｌｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｍｕｃｏｓａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．［Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ， ２０２１， ３３（４）：２２７８⁃２２８９］ Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ ：ｓｔａｒｃｈ ｄｉｅｔｓ ；ｓｗｅｅｔ ｔａｓｔｅｒｅｃｅｐｔｏｒ ；ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ ｈｏｒｍｏｎｅ ； ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓ