玉米茎秆强度与维管束数目及纤维含量的关系和评价

植物遗传资源学报2022，23(6)：1636-1643Journal of Plant Genetic ResourcesDOI： 10.13430/j.cnki.jpgr.20220419004 周海宇等：玉米茎秆强度与维管束数目及纤维含量的关系和评价6期1637 玉米茎秆强度与维管束数目及纤维含量的关系和评价 周海宇1，2，3，江禹奉2，杨明冲1，程伟东’，覃兰秋”，谢小东’，谢和霞2，覃宝祥1，3，王令强1，3 ('广西大学农学院，南宁530004；广西壮族自治区农业科学院玉米研究所，南宁530007；亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室，广西南宁530004) 摘要：玉米茎秆倒伏严重影响产量、品质和机械化收获。本研究以110份遗传多样性丰富的玉米种质资源为研究对象，对包括茎秆强度、维管束数目和纤维含量等8个性状进行相关性分析，并比较不同血缘种质的差异。结果表明，弯折强度与穿刺强度、大维管束数目与小维管束数目、中性洗涤纤维与酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维与半纤维素具有协同作用；大维管束数目越多弯折强度越强，抗倒性越好；中性洗涤纤维含量越高弯折和穿刺强度越强，抗倒性越好；在广西南宁生态环境条件下，热带种质的茎秆强度较强、维管束数目较多、纤维含量较高，从中较易选育抗倒性强的优异种质资源。研究结果可为玉米抗倒性研究提供理论参考，为热带种质在玉米抗倒性方面的改良和利用提供借鉴。 关键词：玉米；抗倒性；茎秆强度；维管束；纤维 Relationship and Evaluation of Stalk Strength， VascularBundle and Fiber Content in Maize ZHOU Hai-yu12，3，JIANG Yu-feng，YANG Ming-chong ， CHENG Wei-dong'， QIN Lan-qiu，XIE Xiao-dong’， XIE He-xia’， QIN Bao-xiang 3， WANG Ling-qiang13 (College ofAgriculture， Guangxi University， Nanning 530004；Maize Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007；State Key Laboratory forConservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources， Guangxi Nanning 530004) Abstract： Maize stalk lodging seriously affects yield， quality and mechanized harvest. In this study，110maize germplasm resources with rich genetic diversity were used to analyze the correlation among 8 traits of stalkstrength， vascular bundle and fiber content， and the differences of consanguinity germplasm were compared.The results show that there is a synergistic effect between bending strength and puncture strength， the number oflarge vascular bundles and the number of small vascular bundles， neutral detergent fiber and acid detergent fiber，neutral detergent fiber and hemicellulose. Four traits， including the number of large vascular bundles， the contentof neutral detergent fiber， the bending strength and the puncture strength， all positively correlated with the lodgingresistance. Under climatic conditions in Nanning， Guangxi， the tropical maize germplasms showed stronger stalkstrength， more vascular bundles and higher fiber content， in which elite germplasms with strong lodging resistancewere identified. Collectively， these results provided theoretical reference for deciphering the lodging resistance ofmaize， which has implication for the improvement and utilization of tropical maize germplasms. Key words： maize； lodging resistance； stalk strength； vascular bundle； fiber ( 收稿日期：2022-04-19 修回日期：2022-05-04 网络出版日期：2022-05-19 ) ( URL： https：//doi.org/10.13430/j.cnki.jpgr.20220419004 ) ( 第一作者研究方向为玉米种质资源研究及遗传育种， E-mail：497153495@qq.com ) ( 通信作者：王令强，研究方向为作物秸秆理化性质遗传改良，E-mail： lqwang@gxu.edu.cn覃宝祥，研究方向为作物遗传 学 ， E-mail ： bxqin@gxu.edu.cn ) ( 基金项目：广西自然科学基金项目(2021GXNSFBA220076，2020GXNSFDA238027，2022GXNSFAA035479)；广西农业科学院基本科研业务 专项项目(桂农科2021YT017)；广西科技计划项目(桂科AD20159093 ) ) ( Foundation projects： Guangxi Natural Science Foundation Project (2021GXNSFBA220076，2020GXNSFDA238027，2022GXNSFAA035479)； Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences ( Guinongke2021YT017)； Guangxi Science and Technology Project ( GuikeAD20159093) ) 玉米( Zea mays L.)是重要的粮食和饲料作物，倒伏严重影响产量、品质和机械化收获。玉米倒伏主要分为根倒和茎倒两种类型，茎倒对产量和品质造成的损失更大”。茎秆倒伏的发生受内部和外部因素的共同影响，植株和茎秆形态、茎秆解剖结构、茎秆化学成分等内部因素对抗倒伏起主导作用31。 研究表明，茎秆的弯折强度和穿刺强度因其测定简便，且能较好的反映抗倒性，已成为评价茎秆抗倒性最重要的指标14-6。维管束对茎秆具有支撑作用，与茎秆强度及抗倒性有一定的相关性。由于研究的种质类型、群体大小以及种植环境不同，对维管束与茎秆强度、抗倒性的关系还存在不同的认识。一些研究者认为，单位面积维管束数目与茎秆强度负相关，维管束数目越多单个维管束面积越小，导致维管束对茎秆的支撑力度减弱，因此茎秆强度弱，抗倒性变差17-10]。部分研究者认为，单位面积维管束数目越多抗倒性越好。茎秆的化学成分如纤维素、半纤维素、木质素等也是影响倒伏的重要因素_12-13J，纤维素含量、木质素含量与茎秆强度呈正相关，纤维含量越高抗倒性越好10，14-15。前人从维管束或纤维含量单方面对抗倒性进行了较多的相关研究，但从维管束以及纤维含量两方面共同解析抗倒性的报道较少。因此有必要综合研究玉米茎秆强度、维管束数目和纤维含量的相互关系，系统解析玉米茎秆的抗倒性。 本研究以110份遗传多样性丰富的玉米种质资源为研究对象，将其分为热带、温热带和温 带3种血缘种质，以茎秆弯折强度和穿刺强度作为抗倒性强弱的评价指标，研究茎秆强度与维管束数目、茎秆强度与纤维含量的相关性，并比较不同血缘种质各性状的差异，研究结果可解析玉米茎秆强度、维管束数目和纤维含量之间的相互关系，为选育抗倒性强的优异种质资源提供理论参考。 材料与方法 1.1 试验材料 试验所用的110份玉米种质资源由广西农业科学院玉米研究所提供，来源广泛，具备代表性及遗传多样性，根据血缘的不同，分为热带、温热带和温带3种不同类型(表1)。 1.2 试验方法 试验材料于2020年在广西农科院南宁明阳基地种植，108°24'E，22°61'N。采用完全随机区组设计，每份材料种植1行，2次重复，行长3m，行宽0.65 m，密度7.18万株/hm²，水肥管理同大田生产。1.2.1 茎秆强度指标测定参考蒋傲男等16的方法，在抽雄后15 d，每行取3株，用剪刀将茎秆从近地面处剪下，去掉叶片、叶鞘及其他部分，保留茎秆，用 YYD-1 茎秆强度测定仪测定茎秆地上第3节间的弯折强度和穿刺强度。茎秆弯折强度是指垂直于茎秆轴线方向，将压头压住节间中部缓慢匀速加载，至其折断时的强度值(N)。茎秆穿刺强度是指在垂直于茎秆方向，用刺针匀速缓慢按压，读取穿透茎秆表皮的最大强度值(N/mm²)。 Table 1 Classification of 110 maize germplasm resources 血缘 份数 种质资源名称 Consanguinity Number Germplasm resources 热带 40 CML161、CML171、CML254、CML285、CML451、D007、D008、D010、GH701、GRL042013、 Tropical GRL05274、GRL08721、GRL15111、GRL15112、GRL16011GRL16055、GRL21191、GRL420、 GRL423、GRL504、GRL619、GRL620、GRL6637、GRL73162、GRL7341、GRL73691、GRL808、 GRL8154、GRL901、GRL95401、GRL95402、GRL95403、Gui39722、GuiZhao18421、QR273、 QR743、SL271、SM981、SP221、Xian21A 温热带 37 D003、D004、D011、D012、D013、D014、D015、D016、GRL1605、GRL21315、GRL221121、 Mixed temperate and tropical GRL22154、GRL2223、GRL22285、GRL22700、GRL25、GRL25421、GRL261、GRL2858、 GRL62491、GRL6638、GRL7002、GRL737、GRL73712、GRL7808、GRL7809、GRL8135、 GRL83、GRL858、GRL8700、GRL902、GRL903、GRL907、GRL95404、GRL99201、Nan601、ZH2 温带 33 2FACC、Chang7-2、D015、D016、D017、D018、D019、D020、D021、D022、GRL111、GRL112、 Temperate GRL113、GRL117、GRL118、GRL119、GRL120、GRL13、GRL14、GRL17905、GRL18、 GRL30604、H3、LH213、LH214、PH4CV、PH6WC、PHN66、PHR30、PHW51、PHW52、Ye478、 Zheng58 1.2.2 茎秆维管束数目测定参考杨硕等16.的方法，在抽雄期截取茎秆上部倒数第3节节间中部进行切片，厚度0.2~0.4 mm，用5%间苯三酚和浓盐酸染色，染色时间2 min， OLYMPUS SZ61 体视显微镜拍照，每行取3株测定。拍照后图片彩色打印，用人工标注的方法统计维管束数目。位于切片边缘1~2层，排列紧密且面积较小的为小维管束；位于切片内部，较分散且面积相对较大的为大维管束(图1)。总维管束数目=大维管束数目+小维管束数目。 1.2.3 纤维含量测定在籽粒蜡熟期，选取去除叶片和果穗的茎秆，每行2株，105℃杀青1 h，60℃烘干至恒重，粉碎后过40目筛，用 Fibretherm FT 12全自动纤维测定仪测定中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和半纤维素含量。 1.3 数据分析和作图 用 WPS Office 对原始数据进行整理，SPSS25.0数据处理软件进行描述统计、方差分析、相关性分析和差异显著性分析， GraphPad Prism 8 画图软件绘制热图、散点图和箱型图。 A： CML161；B： SP221；C： Gui39722；D：D003；E：GRL21315； F： GRL737；G：PH6WC；H：LH214；I： Ye478 图1 玉米茎秆横截面 Fig.11(Cross section of maize stalk 2 结果与分析 2.1 描述统计和方差分析 对110份玉米种质资源材料的8个性状数据进行了描述统计和方差分析(表2)。描述统计结果表明，8个性状的变异范围均较大，说明各材料在8个性状中均存在广泛的表型变异；偏度值均小于1，说明各材料的数值在8个性状中符合正态分布；峰度值中除弯折强度和半纤维素含量大于 1外，其余6个性状均小于1，说明弯折强度和半纤维素偏离均值的极端值相对较多，其余的6个性状偏离均值的极端值较少；变异系数均大于10%，进一步说明各材料在8个性状中均存在较大表型变异。方差分析结果表明，重复间均无显著差异，说明试验重复的数据可靠性高，误差较小；各个种质资源间均达到极显著差异水平，说明不同材料在各性状间差异大，试验的材料具有遗传多样性。 表2 8个性状的描述统计和方差分析 Table 2 Descriptive statistics and ANOVA of the 8 traits 性状 Trait 均值 Mean 标准差 SD 变异范围 Range 偏度 Skewness 峰度 Kurtosis 变异系数 (%)CV 重复间F值 F value of Repeats 种质资源间F值 F value of Germplasm resources 弯折强度(N)BS 175.3 59.4 63.9~356.0 0.85 1.05 33.9 4.903 30.980 穿刺强度(N/mm²)PS 47.9 11.5 20.7~80.5 0.63 0.43 24.0 1.829 43.750* 总维管束数 NTVB 171.9 23.8 113~232 0.14 -0.24 13.8 7.913 75.597 大维管束数目 NLVB 81.2 15.4 46~120 0.17 -0.25 19.0 1.208 55.434 小维管束数目 NSVB 90.7 13.1 59~125 0.38 0.08 14.4 4.738 72.760 中性洗涤纤维含量(%)NDF 55.8 6.5 42.4~69.7 -0.04 -0.48 11.6 2.401 90.412 酸性洗涤纤维含量(%)ADF 32.6 4.9 21.8~47.9 0.64 0.79 15.0 0.946 69.542 半纤维素含量(%)HC 23.2 4.1 9.2~37.6 0.32 1.70 17.7 0.264 58.826 ”表示在0.01水平上差异显著 **represented difference at P<0.01. BS： Bending strength； PS： Puncture strength；NTVB： Number of total vascular bundles； NLVB： Number oflarge vascular bundles；NSVB： Number of small vascular bundles； NDF： Neutral detergent fiber； ADF： Acid detergent fiber；HC： Hemicellulose，the same as below. 2.2 相关性分析 对8个性状进行了相关性分析(图2)，颜色越深代表2个性状之间的相关性越显著。在28个相互关系的组合中，有12个组合存在正相关，占比 42.9%，其中，在P<0.01水平上差异显著的正相关有10个；在P<0.05 水平上差异显著的正相关有2个。在与弯折强度相互关系的7个组合中有5个存在显著或极显 著正相关，占比 71.4%；在与穿刺强度相互关系的7个组合中有2个存在显著或极显著正相关，占比28.6%。如图3A~D，弯折强度与穿刺强度、大维管束数目与小维管束数目、中性洗涤纤维含量与酸性洗涤纤维含量、中性洗涤纤维含量与半纤维素含量有极显著的正相关。如图 3E~H，弯折强度与大维管束数目有极显著的正相关，与总维管束数目有显著的正 图2 性状间的相关系数 Fig.2Correlation coefficient between traits 相关，说明大维管束和总维管束数目越多茎秆的弯折强度越强；弯折强度与中性洗涤纤维含量及半纤维素含量有极显著的正相关，说明中性洗涤纤维含量和半纤维素含量越高茎秆的弯折强度越强。如图3I~J，穿刺强度与中性洗涤纤维含量有极显著的正相关，与酸性洗涤纤维含量有显著的正相关，说明 中性和酸性洗涤纤维含量越高茎秆的穿刺强度越强。综合分析表明，弯折强度与穿刺强度、大维管束数目与小维管束数目、中性洗涤纤维含量与酸性洗涤纤维含量、中性洗涤纤维含量与半纤维素含量之间具有协同作用，大维管束数目越多弯折强度越强，中性洗涤纤维含量越高弯折和穿刺强度越强。 A~D：具有协同作用的两个性状散点图；E~H：与弯折强度有显著正相关的性状散点图；I~J：与穿刺强度有显著正相关的性状散点图 A-D： Scatter plot of two traits with synergistic effects； E-H： Scatter plot with significant positive correlation with bending strength；I-J： Scatter plot with significant positive correlation with puncture strength 图3 相关性状的散点图 2.3 不同血缘种质的比较分析 如表3和图4，在广西南宁市生态环境条件下，t检验结果表明，在 P<0.05水平上各性状在不同血缘种质中存在一定的差异。在弯折强度中，热带种质大于温热带和温带种质，而温热带种质和温带种质无显著差异。穿刺强度中，热带种质大于温热带种质，温带种质与热带和温热带种质均无显著差异。总维管束数目和大维管束数目中，热带和温热带种 质均大于温带种质，热带种质和温热带种质无显著差异。小维管束数目中，热带种质大于温带种质，温热带种质与热带和温热带种质均无显著差异。中性洗涤纤维含量中，热带种质大于温带种质，温热带种质与热带和温带种质均无显著差异。酸性洗涤纤维含量和半纤维素含量中，热带、温热带和温带种质均无显著性差异。综合分析表明，热带种质的茎秆强度较强、维管束数目较多、纤维含量较高。 Table 3 Descriptive statistics of traits in different consanguinity germplasm 性状 种质类型 均值 标准差 变异范围 偏度 峰度 变异系数 (%) Trait Types of germplasm Mean SD Range Skewness Kurtosis CV 弯折强度(N)BS 热带 200.2 62.0 111.0~356.0 0.37 0.82 31.0 温热带 169.9 47.2 103.1~314.2 0.39 1.65 27.8 温带 151.4 58.4 63.9~311.1 0.41 0.43 38.6 穿刺强度(N/mm²)PS 热带 51.3 12.3 26.9~80.5 0.45 0.37 24.0 温热带 45.1 9.4 29.0~74.9 0.73 0.39 20.8 温带 46.9 11.9 20.7~72.4 0.59 0.41 25.4 总维管束数目NTVB 热带 181.0 22.7 142~222 0.24 -0.97 12.5 温热带 174.3 21.3 135~232 0.37 -0.07 12.2 温带 158.1 22.1 113~209 0 -0.21 14.0 大维管束数目 NLVB 热带 87.5 14.2 61~120 0.39 -0.63 16.2 温热带 82.7 14.5 52~114 0.04 -0.34 17.5 温带 71.8 13.4 46~104 0.18 0.11 18.7 小维管束数目NSVB 热带 93.5 14.7 67~124 0.29 -0.66 15.7 温热带 91.5 11.5 74~125 1.03 0.75 12.6 温带 86.2 11.8 59~105 -0.42 -0.51 13.7 中性洗涤纤维含量(%)NDF 热带 57.5 6.1 46.0~69.7 0.02 -0.91 10.6 温热带 55.4 7.1 42.4~69.3 0 -0.34 12.8 温带 54.0 5.8 44.1~66.3 -0.22 -0.72 10.7 酸性洗涤纤维含量(%)ADF 热带 33.4 4.5 24.7~45.6 0.54 0.59 13.5 温热带 32.4 5.0 24.6~47.9 0.81 1.30 15.4 温带 31.7 5.3 21.8~47.4 0.79 1.32 16.7 半纤维素含量(%)HC 热带 24.1 4.1 16.0~35.6 0.34 0.60 17.0 温热带 23.0 4.1 15.8~37.6 1.25 3.20 17.8 温带 22.4 4.2 9.2~31.8 -0.61 2.06 18.8 3 讨论 维管束对茎秆具有支撑作用，维管束由维管束鞘、木质部和韧皮部组成，维管束鞘是一群厚壁细胞，也就是纤维细胞。纤维成分主要有纤维素、半纤维素和木质素，它们具有增加细胞壁厚度，提高茎秆的机械强度的功能17-181。本研究发现，茎秆弯折强度与大维管束数目、中性洗涤纤维含量和半纤维素 含量有极显著的正相关，与总维管束数目有显著的正相关，但与小维管束数目没有相关性。可能的原因是大维管束位于茎秆中央，维管束的周边是维管束鞘，大维管束越多厚壁细胞越多，机械强度越大，这和前人在小麦_19和玉米I1的研究相似。王群瑛等111认为维管束鞘厚度大，单位面积内维管束数目多，纤维细胞机械性能好，因此抗倒能力强，本研究从完整茎秆的横切片统计了所有的大维管束，进一 a， b represented difference at P<0.05 by students’t-test. Tro： Tropical； Mix： Mixed temperate and tropical； Tem： Temperate. 图4 不同血缘种质的箱型图 Fig.4 Boxplot of different consanguinity germplasm 步确定了这个结论。与弯折强度不同，穿刺强度和大小维管束数目没有显著的关系，但是和细胞壁组成有一定的关系，体现在与中性和酸性洗涤纤维含量均存在极显著的正相关。中性洗涤纤维反应的是整体细胞壁，酸性洗涤纤维反应的是次生细胞壁，研究结果暗示了细胞壁的加厚，对穿刺强度产生影响。 前人对玉米不同杂种优势群茎秆维管束和纤维素性状的差异进行了相关研究，但专门针对热带种质的研究尚未报道。王越等_20.认为大维管束和小维管束数目的平均值由大到小依次为：塘四平头群、旅大红骨群、混合群、瑞德群、P群和兰卡斯特群。杨硕等16]认为各杂种优势群自交系茎秆上部小维管束数目和大维管束数目趋势一致，由少到多均依次为：兰卡斯特群、瑞德群、P群、旅大红骨群、唐四平头群。任安然等15认为高密度栽培条件下的纤维素含量在不同类群间没有显著性差异，高密度和低密度条件下的抗推力和低密度条件下的纤维素含量存在类群间的显著性差异。本研究基于在广西南宁生态环境条件下，综合比较分析表明热带种质的茎秆强度较强、维管束数目较多、纤维含量较高，这为热带种质在玉米抗倒性 方面的改良和利用提供了借鉴。 玉米的抗倒性是一个复杂的综合性状，受多种因素的共同影响。本研究以弯折强度和穿刺强度大小作为评价茎秆强度的指标，分析了茎秆强度和维管束数目及纤维含量的相关性，并比较了不同血缘种质的差异。首先，研究的对象包含了热带、温热带和温带3种类型血缘种质，且各种质资源材料在所有的性状中变异系数大、差异极显著，因此研究对象具有代表性和遗传多样性。其次，从茎秆解剖结构和化学成分两方面研究了茎秆强度和维管束数目及纤维含量之间的问题。主要得出以下4个结论：(1)弯折强度与穿刺强度、大维管束数目与小维管束数目、中性洗涤纤维含量与酸性洗涤纤维含量、中性洗涤纤维含量与半纤维素含量具有协同作用；(2)大维管束数目越多弯折强度越强，抗倒性越好；(3)中性洗涤纤维含量越高，弯折和穿刺强度越强，抗倒性越好；(4)在广西南宁生态环境条件下，热带种质的茎秆强度较强、维管束数目较多、纤维含量较高，从热带种质中较易选育出抗倒性强的优异种质资源。 ( 参考文献 ) ( [1] 王 夏 青 ，宋伟，张如养，陈怡凝，孙轩，赵久然.玉米茎秆抗倒伏遗传的研究进展.中国农业科学，2021，54(11)：2261-2272 Wang X Q， Song W， Zhang R Y， Chen Y N， Sun X， Zhao JR. Genetic research advances on maize stalk lodging resistance. Scientia Agricultura Sinica， 2021， 54(11 ) ：2261-2272 ) ( [2 郑云霄，刘文斯，赵永锋，贾晓艳，祝丽英，黄亚群，陈景堂，郭晋杰.玉米种质资源的抗倒伏性评价及鉴定指标筛选.植物 遗传资源学报，2019，20(6)：1588-1596 Zheng Y X， Liu W S， Zhao Y F， Jia XY， Zhu L Y，HuangY Q， Chen J T， Guo J J. Evaluation of lodging resistanceand selection of identification indexes of maize germplasm resources. Journal of Plant Genetic Resources，2019，20(6)： 1588-1596 ) ( [3] 赵 雪 ，周顺利.玉米抗茎倒伏能力相关性状与评价研究进 展.作物学报，2022，48(1)：15-26 Zhao X， Zhou S L. Research progress on traits and assessmentmethods of stalk lodging resistance in maize. Acta Agronomica Sinica， 2022，48(1)：15-26 ) ( [4 Shah D U， Reynolds T P S， Ramage M H. The strength of plants： Theory and experimenta l methods to measure the mechanical properties of stems. Journal of Experimental Botany，2016，68：4497-4516 ) ( [5] Robertson D J， Julias M， Lee Y S， Cook D D. Maize stalk lodging： Morphological determinants of stalk strength. Crop Science，2017，57(2)：926-934 ) ( [6] 蒋傲男，闫静琦，卢海博，赵海超，黄智鸿.不同春 玉 米品种茎秆 显微结构对抗折强度的响应. 玉 米科学，2020，28(5 ) ：53-59 J i ang A N， Yan JQ， Lu H B， Zhao H C， Huang Z H. Response of stem microstructure of different spring maize varieties to bending strength. Journal of Maize Sciences， 2020，28(5)： 53-59 ) ( 7 王 立新，郭强，苏青.玉米抗倒性与茎秆显微结构的关系.植 物学通报，1990(3 ) ：34-36 Wang L X， Guo Q， Su Q. Relative correlation between the anti-lodging property and the microstructure in corn. Chinese Bulletin Botany， 1990(3)：34-36 ) ( 87 王 娜，李凤海，王志斌，王宏伟，吕香玲，周宇飞，史振声.不同耐密型玉米品种茎秆性状对密度的响应及与倒伏的关系.作 物杂志，2011(3 ) ：67-70 Wang N， Li F H ， Wang Z B， Wang H W， Lv XL， Zhou Y F，Shi Z S. Response to plant density of stem characters of maize hybrids and its relationship to lodging， Crops， 2011(3 ) ：67-70 ) ( [9] 穆春华，张发军，李文才，孙琦，孟昭东.玉米自交系茎秆显微结构及其与茎节抗折强度的相关与通径分析.玉米科学， 2012，20(5 ) ：71-75 Mu C H， Zhang F J， Li W C， Sun Q， Meng Z D. Correlationand path analysis between node snap strength (NSS ) and stalk microstructure of maize inbredline. Journal of Maize Sciences， 2012，20(5 ) ：71-75 ) ( [10 ] 王 庭杰，张亮，韩琼，郑凤霞， 王 天琪， 冯 娜娜，王太霞.玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响.植物科学学报， 2015，33(1)：109-115 Wang T J， Zhang L， Han Q， Zheng F X ， Wang T Q，Feng N N， Wang T X. Effects of stalk cell wall and tissue on the compressive strength of maize. Plant Science Journal， 2015，33 (1)：109-115 ) ( 1 1 王群瑛，胡昌浩.玉米茎秆抗倒特性的解剖研究.作物学报， 1991，17(1)：70-75 Wang Q Y， Hu C H. Studies on the anatomical structures ofthe stalks of maize with different resistance to lodging. ActaAgronomica Sinica， 1991， 17(1)：70-75 ) ( [ 12] Appenzeller L， Dobl i n M， Barreiro R， Wang H Y， Niu X M，Kol l ipara K， Carrigan L， Tomes D， Chapman M， Dhugga K S . Cellulose synthesis in maize： Isolation and expression analysiso f t he cellulose synthase (CesA ) gene family. Cellulose，2004， 11：287-299 ) ( [ 13」 Ching A， Dhugga K S， Appenzeller L， Meeley R， Bourett TM， Bourett R J， Antoni R. Brittle stalk 2 encodes a putative glycosylphosphatidylinositol anchored protein that affects mechanical strength of maize tissues by altering the composition and structure of secondary cell walls. Planta，2006，224：1174-1184 ) ( 1 4 Fu X Q， Feng J， Yu B， Gao Y J ， Zheng Y L， Yue B. Morphological，biochemical and genetic analysis of a brittle stalk mutant of maize i nserted by mutator. Journal of I ntegrative Agriculture，2013，12(1)：12-18 ) ( 1 5 ] 任安然，武丽芬，关红辉，杨莎，监立强，刘元峰，杜宇茜，王姣，郭晋杰，陈景堂.不同种植密度下玉米茎秆纤维性状和抗倒性相关分析.植物遗传资源学报，2017，18(4)：653-664 Ren A R， Wu LF， Guan H H， Yang S ， Jian L Q，Liu YF ， DuY X， Wang J， Guo J J ， Chen J T. Stalk f iber related t raits and lodging resistance correlation analysis under different planting density in maize. Journal of Plant Genetic Resources，2017，18 (4)：653-664 ) ( [ 16 杨硕，郑云霄，黄亚群，祝丽英，赵永锋，贾晓艳，陈景堂，郭晋杰.不同玉米自交系茎秆上部维管束数目的差异分析.植物 遗传资源学报，2021，22(2)：466-475 Yang S， Zheng YX， Huang Y Q，Z hu t Y， zhao Y F， J ia XY，Chen J T， Guo J J . Analysis of the number of vascular bundlesin the uppermost stem of different maize inbred lines. Journa l of Plant Genetic Resources，2021，22(2 ) ：466-475 ) ( [ 17] 徐丁一， 王 红武，刘志芳，吴宇锦，黄长玲.我国玉米骨干自交系秸秆纤维品质分析.作物杂志，2012(1 ) ：39-43 XuDY， Wang HW，Liu ZF， Wu Y J ， Huang C L . Analysis of stalk fiber quality of maize inbred l ines in China. Crops，2012 (1 ) ：39-43 ) ( [ 18 王静，郭华，王帮太，王志红，秦贵文.玉米茎秆纤维性状与抗倒伏相关研究进展.农业科技通讯，2018(1)：18-19 Wang J， Guo H， Wang B T ， Wang Z H， Qin G W. Research progress on the correlation between stalk f iber t raits and lodgingresistance in maize. Bulletin of Agricultural Science and Technology，2018(1 ) ：18-19 ) ( 「 19 Muhammad A， Hao H H， Xue Y L， Alam A， Bai S M，Hu WC， Muhammad S， Hu Z， Samad R A， Li Z H， Liu PY， Gong Z Q， Wang L Q. Survey of wheat straw stem character i st i cs forenhanced resistance to lodging. Cellulose， 2020(27)：2 4 69- 2484 ) ( 20 王越，李小雨，李青青，王海颖，郭晋杰 . 不同杂种优势群玉米茎秆维管束性状比较分析.河北农业大学学报，2021，44 (5)：14-20，56 Wang Y， Li X Y ， Li Q Q ， Wang H Y， Guo JJ. Differenceanalysis of the stalk vascular bundles in di f ferent maize heteroticgroups. J ournal of Hebei Agricultural University，2021，44(5 ) ： 14 - 20，56 )