易科泰动物能量代谢测量技术：南极科考站海豹能量代谢研究

麦克默多科考站（McMurdo Station），由美国于1956年建成。有建筑200多栋，被称为“南极第一城”，是南极洲最大的科学研究中心，由美国国家科学基金会的南极计划部门运作，位于麦克默多湾罗斯岛（Ross Island）的南部。据其8英里的龟岩岛（Turtle Rock）附近生存着大量的韦德尔氏海豹种群。

韦德尔氏海豹，又称“僧海豹”，是一种极古老的生物，因而有“活化石”之称。它们甚至整个冬天都生活在南极，能潜到水下600米，并且在水底逗留1小时以上。威德尔海豹可以屏住呼吸长达45分钟，比虎鲸长，是海豹届的世界冠军。但它们整年的时间都必须接触到空气，因为要呼吸。事实上，作为地球上最南端的繁殖哺乳动物，没有其它哺乳动物能在海豹生活的地方生存。

  加州理工大学生命科学学院的Linnea E.Pearson教授在美国极地项目PolarTREC的支持下在南极洲美国麦克默多科考站附近的龟岛开展威德尔海豹的呼吸气体交换能量代谢研究，如下图所示在方舱内开展海豹呼吸实验研究。实验用到了FMS便携式呼吸代谢测量仪，以及FK500气流发生控制器和方舱外的定制移动代谢舱装置。

2022年4月份，Linnea E.Pearson教授在《国际实验生物学》杂志在线发表了“发育中的威德尔海豹幼崽蜕皮后体温调节的代谢成本降低Metabolic cost of thermoregulation decreases after the molt in developing Weddell seal pups”一文，旨在了解威德尔海豹幼体如何在冰上和水中保持温暖，以及脂肪较多的年长幼体是否使用更少的能量来保持温暖。

将能量分配到体温调节中极大地增加了内温动物的代谢成本，特别是在极端的环境条件下。在南极洲出生的威德尔海豹幼体必须在冰和水中生存，这两种环境具有非常不同的导热性。这种差异可能需要幼体将额外的能量分配给体温调节，而不是独立觅食所需的游泳能力的扩展。文中实验采用上图所示的便携式呼吸代谢系统,移动代谢舱内部体积204.3×62.1×99.7厘米（长×宽×高），外部尺寸214.5×72.2×111.3厘米，盖子上配备快速气体管路接头和6个树脂玻璃动物行为观察窗，以及底部配有定制动物承载平台，并记录空气温度（T_A，℃）、水体温度（Tw，℃）和动物的核心体温（Tc，℃）。实验中测量了不同年龄段威德尔海豹幼体在空气和水中的静息代谢率（RMR）、呼吸气体交换比率（RER）热传导值C=Q/（T_C-T_E）,其中Q为热产量（mlO2 kg^-1 h^-1），T_C为核心体温，T_E为代谢舱内的环境温度。部分实验结果如下：

Fig.1. 1至7周龄海豹幼体在水中和空气中静息代谢率与体重之间的函数关系（空白圆圈为空气中测试结果，黑色实心圆为水中测试结果）。水中代谢率和体重之间呈非异速生长且不显著，空气中静息代谢率与体重关系显著，且遵循log(MR_A)=1.53+0.67[log(mass)]规律。

Fig.2. 海豹幼体不同年龄和蜕皮状态时的空气和水体中的静息代谢率。浅灰色为空气中(MR_A)，深灰色为水中结果(MR_W)，并显示了数据平均值（白色菱形）、中间值（散列）、异常值（实心圆）和四分位数（晶须）；不同字母为差异显著，相同字母为差异不显著。1和5周龄空气中的平均代谢率分别为423±112ml O₂ min^-1和837±157ml O₂ min^-1，在7周龄时下降到678±148ml O₂ min^-1 (Fig.2A)。年龄对MR_A有显著影响，如1周龄显著低于3、5、7周龄的MR_A值，但3、5、7周龄之间的MR_A值无明显差异；MR_W值是变化的（3周龄:908±178ml O₂ min^-1;7周龄:832±240ml O₂ min^-1）且年龄间无显著差异(Fig.2A)；在比较同一个年龄点空气和水中MR时，3和5周龄MR_W值显著高于MR_A值，7周龄MR_W和MR_A值无显著差异(Fig.2A)。

MR_A值随蜕皮状态变化显著(Fig.2B)，蜕皮前的幼体MR_A值（456±110ml O₂ min^-1）显著低于蜕皮中（(772±170ml O₂ min^-1; P<0.001)和蜕皮后(694±156ml O₂ min^-1; P=0.0116)的值，后两者之间无显著差异(Fig.2B)。蜕皮状态对MR_W值无显著影响（蜕皮前: 945±174 ml O₂ min^-1; 蜕皮中 966±127ml O₂ min^-1;蜕皮后: 809±254 ml O₂ min^-1; Fig.2B)。在比较每个蜕皮状态的MR_W和MR_A值时，蜕皮前和蜕皮中的MR_W显著高于其MR_A值，但蜕皮后无差异(Fig.2B)。

Table2.呼吸气体交换比率（RER）、核心体温和不同处理（空气或水体）以及分组（年龄、断奶和蜕皮状态）下的热传导变化。RER从0.796±0.06到1.040±0.09（空气中）以及0.774±0.08到0.844±0.16（水体中）变化；不同处理和年龄组间无明显差异；一个处理内，蜕皮组之间无明显差异；处理组之间，蜕皮幼体空气中的RER显著高于水体中的值(P=0.0437;Table2)，其它RER无明显差异。

尽管空气或水体中不同年龄段、或任何年龄段空气和水体间的动物热传导没有显著差异，但总的身体热传导在空气中随年龄变化（范围：14.3±2.7到19.6±6.2ml O₂ kg^-1 h^-1）以及在水体中普遍下降（3周龄19.5±6.2ml O₂ kg^-1 h^-1到7周龄13.4±3.7 ml O₂ kg^-1 h^-1）。在水体中，蜕皮前幼体(21.8±5.49ml O₂ kg^-1 h^-1)呈现显著高于蜕皮后(13.0±3.89 ml O₂ kg^-1 h^-1; P=0.005; Table 2)的热传导。蜕皮幼体与蜕皮前或蜕皮后的热传导无显著差异。

研究结果认为，空气中的绝对代谢率（MR）遵循预期的异速生长与体重的关系。水中的绝对MR与体重没有异速生长，尽管在1至7周龄之间体重增加了3倍。发育阶段（或蜕皮阶段），而不是日历年龄，决定了幼体何时能够在水中保持热量。蜕皮后幼体在空气和水中的RMR（分别为6.67±1.4和7.90±2.38mlO2 min^-1 kg^-1）低于蜕皮前幼体（空气中：9.37±2.42 ml O2 min^-1 kg^-1，水中：13.40±3.46ml O2 min^-1 kg^-1）和蜕皮幼崽（空气中：8.45±2.05 ml O2 min^-1 kg^-1，水中：10.4±1.63ml O2 min^-1 kg^-1）。尽管能量投入增加，但蜕皮时的幼体在水中花费的时间是其他幼体的三倍。这些结果支持了在早期发育期间海豹幼体进行能量权衡的想法；幼体消耗更多的能量在水中调节体温，同时获得独立所需的经验。

附水生哺乳动物能量代谢技术方案：FMS便携式或模块式呼吸代谢测量系统+温度、心率和活动记录仪，用于测量极端环境条件下动物的生理适应机制研究。可备选择呼吸代谢舱式进行实验条件控制下的能量代谢相关研究，或备选悬浮面罩式进行自由活动动物的能量代谢监测等。

参考资料

1.Linnea E.Pearson，Emma L.Weitzner，Lars Tomanek，Heather E.M.Liwanag. Metabolic cost of thermoregulation decreases after the molt in developing Weddell seal pups,J Exp Biol(2022) 225 (6): jeb242773.DOI: 10.1242/jeb.242773

2.Nicole M Thometz, Holly Hermann-Sorensen, Brandon Russell, David A S Rosen, Colleen Reichmuth, Molting strategies of Arctic seals drive annual patterns in metabolism,Conservation Physiology,Volume 9,Issue 1,2021, coaa112

3.Ladds,M.A., Rosen,D.A.S., Slip, D.J.et al.Proxies of energy expenditure for marine mammals: an experimental test of“the time trap”.Sci Rep7,11815 (2017).https://doi.org/10.1038/s41598-017-11576-4

4.美国极地PolarTREC平台对Linnea E.Pearson首席研究员的专访

5.威德尔海豹幼体游泳时的能量代谢消耗机制