弗兰克氏菌属的命名来源与形态结构及固氮作用！

                   弗兰克氏菌属的命名来源与形态结构及固氮作用！

一、菌种简介

弗兰克氏菌属，弗兰克氏菌科下的一属。与非豆科植物共生形成根瘤并能固定大气中的氮。菌体呈丝状，直径0.5～1.0微米。中国广泛栽培的木麻黄根瘤内有木麻黄弗兰克氏菌。

二、命名来源

Brunchorst（1886）首先提出弗兰克氏菌属（Frankia），以纪念弗兰克这个人。他首先提出了正确的共生概念，创造了共生（symbiontic）这个词。以后Becking重新定义了弗兰克氏菌属，并在放线菌目提出了弗兰克氏菌Frankiaceae与Frankia属。按他的意见，弗兰克氏菌科是在广泛分布的非豆科植物根瘤内进行绝对共生生活的微生物。

三、界定特征

Becking按照不同的寄主把弗兰克氏菌属分为10个种，Falni为典型种。1978年，弗兰克氏菌的离体培养成功，从而为它的分类开辟了新的领域，使各种生理生化指标的应用成为可能。1978年后，弗兰克氏菌的研究在世界上得到广泛重视，新的菌株被不断分离出来。国际弗兰克氏菌讨论会已经进行多次，大家多弗兰克氏菌属的定义有了统一的认识，符合下列特征的生物将被认为是弗兰克氏菌属的成员：

（1）放线菌样、固氮、从根瘤分离出来的内生菌体。在纯培养下有以下特征：

①能在植物上诱发有效或无效的根瘤，能从植物根瘤中重新分离到。

②在液体培养中产生含不动孢子的孢囊，有可能形成泡囊。

（2）自由生活还不清楚有侵染能力或固氮能力的放线菌，但具有①②中所描述的形态。

最显著的特征是能与非豆科木本植物共生固氮。

能与4个亚纲8科24属约194种的双子叶 被子植物共生，这些植物被称为放线菌根植物。

在有隔、分枝的菌丝体顶端的泡囊柄上形成泡囊，泡囊具有固氮功能。

在液体培养基中产生了三种特征性的细胞类型：基内菌丝、着生泡囊和孢子（一般无气生菌丝）

四、形态结构

1、总体形态

菌体丝状、纤细、稀疏，大多数种的菌丝直径为0.3——0.5微米，分枝具横隔。随着菌体的发育在菌丝顶端或菌丝间形成孢子囊，是菌丝多方分裂形成孢子堆的结构，形态多样，呈球形、圆锥形、梨形或钩状弯曲，大小不一，小的约10——30微米，大的更达100微米。孢子为不规则多面体状，无鞭毛，不波动。Frankia菌能形成具有固氮功能的顶囊，着生于顶囊柄上，再与菌丝相连，不同宿主来源的菌株在形态和大小上有一定差别。

2、特征结构

Frankia形态较为特异，一般具有以下4种特征性的结构：

（1）菌丝

在体外培养为分枝状的营养菌丝，可分隔，粗细不一，宽度0.2——1.5微米。在电镜下观察到细胞壁由内外两层高电子层组成。模式菌株Cpll的菌丝外还包有多层外膜。

（2）孢囊

营养菌丝的顶端或中间经纵横分裂，膨大形成多腔孢囊，内含有许多孢子。孢囊形状多样，有圆球形、卵形、锥形、草莓形、纺锤形、棒形等，有的中间可突起为不规则形状。大小不一，通常10——60微米，最大可达100微米以上；孢囊外有一层与菌丝相似的片状外膜，孢子数量从几个到几百个不等，与年龄及营养状况有关。孢子壁厚，无鞭毛，不能游动，成熟孢子的孢壁外有2——3层膜状结构。

（3）泡囊

着生在菌丝顶端或短小的泡囊柄上，圆形，直径0.5——2.0微米，为Frankia的固氮场所，在氮缺乏的培养基中容易形成，是Frankia最具特征性的结构。泡囊表层有多重片层状结构，富含中性脂类，可防止氧进入泡囊内

（4）串珠状菌丝

Diem（1985）在Frankia菌株（ORSO21001）中发现存在一种特殊的菌丝体结构，它由加宽的营养菌丝经多重分隔形成类似孢子的细胞组成，呈串珠链状，称为串珠状生殖菌丝。他认为该结构有助于Frankia在不利环境下的生存和繁殖。

五、固氮作用

本科放线菌与非豆科植物共生形成根瘤并能固定大气中的氮。由于感染部位的刺激，许多变形侧枝集结在一起并重复分枝形成不规则球形体，直径可达几厘米。

根瘤可分为：

①桤木型，根瘤上小根短，形成栅状球团；

②杨梅型，根瘤上小根长，大部向上，形成丛根状体。

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