链格孢属的危害性与生理毒性及分类学研究进展！

                    链格孢属的危害性与生理毒性及分类学研究进展！

一、知识解析

链格孢属 (Alternaria Nees) 在较早的分类系统中，归属于半知菌类、半知菌亚门等，目前在新的分类系统中归属于真菌界子囊菌门 (Ascomycota) 座囊菌纲 (Dothideomycetes) 格孢腔菌目 (Pleosporales) 格孢腔菌科 (Pleosporaceae) ，模式种为细链格孢 (Alternaria tenuis) 。目前，在Index Fungorum （真菌数据库）中在链格孢属下记载的种类多达765个，其中被认可的种有300多个，仍有许多名称有待进一步核定。

二、危害性

作为腐生菌，链格孢以极强的适应能力存活于水、土壤、空气等不同环境中，是引起农作物、经济作物、果树林木等植物病害的主要元凶之一，可以造成严重的经济损失。

部分链格孢可在已发病的寄主组织上再次定植，占领其他病原物造成的病斑位点、受损部位或其他衰弱组织等，加重其他病害的发生。

由长柄链格孢 (A. longipes) 侵染引发的烟草赤星病在世界烟草的主产区普遍发生，发生严重时烟叶产量损失可达到50%，并严重影响烟草质量，产值损失可达到90%，为烟草主要病害之一。

以芥链格孢 (A. brassicae) 和芸薹生链格孢 (A. brassicicola) 为主的病原菌引发的十字花科黑斑病遍布中国北方地区大白菜、甘蓝和花椰菜等30多个蔬菜品种，损失率可达60%以上；孜然链格孢 (A. burnsii) 引起的多种植物病害遍布于亚洲、欧洲和非洲等，引起我国药用植物羌活叶片灰斑病，印度地区孜然枯萎病，突尼斯地区菜豆叶斑病等，在病害易爆发时期，产量损失可达 70%。

在日本、北美、欧洲和澳大利亚，以及中国梨产区梨黑斑链格孢 (A. gaisen) 发生普遍，流行性强，从落花期到果实成熟期均可引发病害，果实和叶片感病后容易失水干枯或早期脱落；链格孢 (A. alternata) 和柑橘链格孢 (A. citri) 可引起柑橘褐斑病、柑橘和柠檬叶斑病以及储藏期的柑橘黑腐病，给柑橘业生产造成严重经济损失。

除此之外，部分链格孢菌种可以侵染人畜，引起皮癣、哮喘和过敏等疾病。作为内生菌，链格孢菌具有生防潜力。如从长柄链格孢 (A. longipes) 中筛选得到的SRS2生防制剂可被用于防治烟草赤星病，防效在烟草不同生长期可达到65%-90%以上；内生链格孢 (A. alternata) 提取物 B06e 可破坏金黄色葡萄球菌的细胞膜完整性和通透性，导致细菌生长繁殖无法进行。中国农科院植保所从细极链格孢 (A. tenuissima) 中筛选获得了超敏蛋白，研发成功新型蛋白农药——阿泰灵，具有广泛的抗病毒及提高多种植物免疫力的作用。

三、生理毒性

链格孢属真菌可产生70多种链格孢毒素，其中交链孢酚（alternariol，AOH）、交链孢酚单甲醚（alternariol monomethyl ether，AME）、腾毒素（tentoxin，TEN）、细交链孢菌酮酸（tenuazonicacid，TeA）等是目前科学家们关注最多的四种毒素。

交链孢酚 (AOH) ：具有致突变性、致癌性、基因毒性、遗传毒性、细胞毒性、胚胎毒性，但 AOH 对实验所用动物的急性毒性较低。此外，有研究发现 AOH 对细胞天然免疫具有调节作用，能抑制脂多糖 (LPS) 诱导的天然免疫反应。

交链孢酚单甲醚 (AME) ：具有致畸性、致突变性、致癌性、胚胎毒性、诱变性，且 AME 与其他毒素之间存在协同作用，研究表明， AOH 与 AME 的结合具有明显的相加性。

细交链孢菌酮酸 (TeA) ：作为美国食品和药物管理局 (FDA) 在有毒化学物质注册中列出的唯一链格孢属毒素，该毒素的特征是检出率低，但产生毒素的能力非常强。TeA 具有急性及亚急性毒性、胚胎毒性、细胞毒性、致癌性以及致死性。此外，研究发现 TeA 可作为一些抑制剂，是防治棉花和烟田等重要双子叶草和单子叶杂草的一种生物除草剂。

腾毒素 (TEN) ：是环四肽类毒素，具有植物毒性，与植物萎黄病密切相关，能通过降低植物细胞内 ATP 酶活性来抑制光合磷酸化。值得注意的是，TEN 对哺乳动物的毒性试验目前尚未见报道。

欧洲食品安全局 (EFSA)  发现这些毒素一般存在于谷物和谷物制品、番茄和番茄制品、葵花籽和向日葵油、水果和水果制品以及啤酒和葡萄酒中。

EFSA 采用了毒性关注阈值 (TTC) 方法来评估人类饮食中接触这些毒素的相对关注程度。对于遗传毒性毒素 AOH 和 AME，目前人们慢性饮食接触量已超过了相关的 TTC 值，需要引起人们的关注。而非遗传毒性的 TeA 和 TEN 的饮食接触估计值低于相关的 TTC 值，被认为不太可能成为人类健康的问题。

EFSA 对TEN 最大日摄入量的阈值为1500 ng/kg bw/d。我国国家风险评估中心也对链格孢毒素进行了评估，结果表明：随膳食摄入的 TeA 对2～6岁儿童会存在健康威胁。然而，目前除巴伐利亚外，世界各地均无关于链格孢毒素的法规，我国只在出口水果蔬菜中链格孢菌毒素的测定中规定了其检出限为10 μg/kg。

四、分类学研究进展

链格孢属的分类传统上主要依据形态学鉴定方法。由于其形态特性易受环境条件影响，特别是营养条件、pH、温度、光照等多种因素，使得链格孢属下种的描述及分类鉴定非常困难，尤其是对短喙或无喙的小孢子链格孢种。

目前，链格孢属的分类主要以形态学特征结合多基因系统发育分析的方法进行。研究者们基于多基因联合分析构建系统发育关系将链格孢属分成28个组群。这些研究结果显示，基于分生孢子梗发育方式及产孢方式确定的一些链格孢属相似属，与分子系统发育分析结果显然不一致，链格孢属的范围被重新定义。多个属包括一些常见属被合并到链格孢属中：包括Alternariaster，Chalastospora，Prathoda，Embellisia ，Nimbya，Ulocladium 和 Teretispora等。

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