类脂 A 是 LPS的疏水性基团,可以将亲水性的 核心多糖和 O-抗原黏附在革兰阴性细菌外表面构 成完整的细胞外膜。另外,类脂 A 也是 LPS的活性 成分,其结构在同一细菌的不同菌株之间比较保守。 同时,类脂 A 的 结 构 也 富 于 多 样 性,在 不 同 种 类 的 细菌中,类脂 A 结构在细节上会有所不同。类脂 A 基本组成单位是以1'-6糖苷键相联的 D-葡萄糖胺双糖,其中一个糖基的5位上连着核心寡糖,两个糖 基的1和4位上的羟基被磷酸取代,其 他位置上的羟基和胺基都被脂肪酸取代。类脂A结构的修饰 主要包括脂肪酸链和磷 酸基团的修饰。除此之外, 类脂A的形态也与 LPS的生物学活性相关,Netea等提出,类 脂A圆锥形构象比圆柱形更具活性。 Li等的实验结果表明,类脂 A 酰化水平越低其对细胞膜的穿透能力更强,酰化程度也影响 LPS诱导的细胞因子水平。
大量研究表明,由 LPS所介导信号通路中的主要相关蛋白有LBP、白细胞分化抗原14(clusterofdifferentiationantigen14,CD14)、髓样 分 化 因 子2 (myeloiddiffeRentiAtionfActoR2,MD-2)、Toll样受 体4(Toll-likeReceptoR4,TLR4)等。其中,LBP为 急相蛋白,能将 LPS转运到 CD14并形成三元复合 物;CD14作为 LPS/LBP 复合物受体,介导LPS性细胞反应,且 CD14还能调控TLR4依赖性的LPS内吞作用;MD-2为分泌型糖蛋白,是 LPS 激活 TLR4受体的细胞外衔接蛋白;TLR4受体属I型跨膜蛋白,与 MD-2组成 LPS受体复合物完 成 LPS信号转导。另外,近年来有研究者提出细 胞质内也存在LPS受体,LPS与细胞内受体的结合 可激活炎性酶 Capase-11,进而启动巨噬细胞中的自我毁灭程序。
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