凋亡的形态学特征

发生凋亡的细胞，其表面的微绒毛消失，并逐步脱离与周围细胞的接触。形态上，凋亡细胞首先变圆，与邻近细胞脱离，失去微绒毛，胞质脱水浓缩，胞膜迅速发生空泡化（bleb-bing），细胞体积逐渐缩小，出现固缩（condensation），内质网扩张呈泡状并与细胞膜融合，形成膜表面的芽状突起，称为出芽（buding）。晚期，核染色质高度浓缩融合成团状，核染色质密度增高呈半月形或马蹄形分布，并凝集在核膜周边，称为染色质边集（margination）。核仁裂解，进而胞膜皱缩内陷，自行分割为多个外部有膜包裹的、内含物不外泄的泡状小体，称为凋亡小体（apoptosis body），最终被邻近细胞所识别、吞噬消化，或自然脱落而离开生物体。

其DNA迅速被核酶所降解，产生若干个大小不同的寡核苷酸碎片，在琼脂糖凝胶电泳上呈现阶梯状核蛋白区带图谱。由于酶切的位点在核小体处，而核小体的核苷酸为180bp，所以产生不同倍数的180~200个碱基对的核酸片段电泳区带。但在整个过程中，线粒体内的 DNA并不发生断裂。

由于这种死亡过程没有溶酶体酶及胞膜破裂，所以，细胞内涵物不外泄。近年来的研究发现，凋亡细胞表面有糖蛋白的末端唾液酸残基发生丢失，膜磷脂层不对称性被破坏﹑磷脂酰丝氨酸暴露等改变，均可以促使吞噬细胞对凋亡细胞的识别，凋亡时常常无炎症反应也正是因为这个缘故，因此长期以来凋亡一直未引起人们的重视。

通过流式细胞仪等方法观察发现，凋亡与死亡有明显的差异（表21-1），凋亡细胞具有以下特征：①由于细胞核酸内切酶激活，使DNA特征性荧光染色减少。②细胞质膜保持一定的完整性。③线粒体跨膜电位下降。④保留ATP依赖的溶酶体质子泵。⑤细胞蛋白含量明显减少，系由内源性蛋白酶被激活，蛋白质酶解增加所致.⑥在胸腺细胞，凋亡发生在G。期。⑦光吸收减少，直角散射不变（HL-60细胞）或增加（胸腺细胞）。

细胞凋亡的发展包括两个不同时期：

（1）致死前期（prelethal stage）：是凋亡时细胞损伤的早期，具有可逆性，此时出现细胞皱缩、核染色质固缩、胞质中含空泡等变化，最后出现线粒体肿胀。

（2）致死期（lethal stage）：凋亡细胞进入死亡阶段，此时变化不可逆，出现质膜连续性破坏和染色质严重固缩、融化及肿胀的线粒体中絮状集结和（或）钙化。这常常见于脱落的凋亡细胞中，或吞噬了致死前期空泡片段的邻近细胞的溶酶体中。