脂多糖中O抗原特异性多糖的连接反应和表面表达

O抗原多糖链在细胞膜的周质间隙面与脂质A核心区域连接，形成完整的脂多糖分子。脂多糖分子从周质间隙转移到外膜，但呈递在细胞外膜的机制目前还并不清楚，推测可能是通过内、外膜黏附位点处的“Bayer桥”而实现。

Waal（即Rfal）是目前已知惟一与连接反应有关的酶。Waal能够有效地将大相对分子质量多聚体或小相对分子质量寡聚体连接到脂质A核心区域上。连接反应的基本特点是具有保守性，不依赖于O抗原合成途径。不同的细菌通过不同途径合成的O抗原均能有效地连接和表达在细胞表面上，这也是大肠杆菌K-12基因工程菌株研究和表达异源O抗原的基础。

大肠杆菌K-12和鼠伤寒沙门菌Waal酶的一级结构并无明显相似性，虽均含有多个跨膜域，其疏水侧（hydropathy profiles ）结构明显相似，但二者功能不能互补。每种Waal 酶的有效活性可能需Waak（即Rfak）的协调作用，说明每种Waal 的活性发挥可能需要相对应的Waak酶进行特异性的核心结构修饰或（和）Waal 与Waak 蛋白质之间的特异性作用。在细胞表面，O抗原可只以与脂质A核心结合的方式存在（如鼠伤寒沙门菌），也可以与脂质A核心结合以及不结合的方式存在。后者的代表是霍乱弧菌O139的O抗原，与核心连接的只有一个短的（单一的重复单位）寡糖，大相对分子质量的荚膜多糖（不与核心连接）含有相同的重复单位结构。